Esfagno (Sphagnum) é um género de musgos pleurocárpicos, da família monotípica Sphagnaceae, Anal. Fam. Pl. 68. 1829. que agrupa 150-300 espécies extantes. O género tem distribuição natural cosmopolita, sendo mais frequente nas regiões pantanosas de clima temperado e frio de ambos os hemisférios. As suas espécies, conhecidas pelo nome comum de esfagno,Infopedia: «esfagno». musgão, musgo-de-turfa ou musgo-de-turfeira, destacam-se por formarem extensos alagadiços, que podem conter espessas camadas de turfa, e por armazenarem grandes quantidades de água nos seus tecidos, pois tanto as plantas vivas como as mortas podem reter nas suas células, dependendo da espécie, quantidades de água equivalentes a 16-26 vezes o seu peso seco.Bold, H. C. 1967. Morphology of Plants. second ed. Harper and Row, New York. p. 225-229. Esta capacidade de reter água, a resistência à decomposição e a indução de alterações ao quimismo das águas permitem um alargado controlo das condições ambientais, fazendo das espécies de Sphagnum organismos manipuladores do seu habitat. Descrição Sphagnum é o único género da família monotípica Sphagnaceae, a qual agrupa cerca de 285-380 espécies validamente descritas em todo o mundo, embora se estime que o número real de espécies extantes se situe entre 150 e 300. As espécies que integram este género são em geral longos musgos pleurocárpicos ramificados, com filídios estreitos cuja coloração vai do verde ao avermelhado, constituídos por um longo caulídio, o pseudotalo principal, que termina num fascículo de finos caulídeos (ramificações), com geralmente dois a três caulídios eretos e dois a quatro caulídios pendentes. A parte superior da planta, ou capítulo, apresenta fascículos de caulídios jovens densamente agrupados. Ao longo dos caules estão distribuídos filídios (folhas) de várias formas, designadas por filídios caulinares, cuja estrutura e coloração varia de acordo com a espécie. Morfologia Os membros do género Sphagnum distinguem-se das outras espécies de musgos por apresentarem uma estrutura celular distinta, aliada a uma morfologia caulinar adaptada à vida em zonas inundadas, reconhecível pelas seguintes características morfológicas diferenciadoras: (1) presença de ramificações agrupadas em fascículos ao longo dos caulídios (talos) principais; (2) presença nos filídios de dois tipos muito diferenciados de células, umas pequenas, de cor verde, com clorofila (os clorocistos), que alternam com células grandes, transparentes e porosas (os hialocistos); e (3) produção de esporófitos esféricos, sem peristoma, sustentados por um pseudopódio constituído por uma estrutura de tecido gametofítico.
A atividade fotossintética dos filídios é executada exclusivamente pelos clorocistos, as células pequenas e verdes que formam camadas, em geral com uma única célula de espessura, que intercalam o tecido esponjoso do filídio. Por sua vez, os hialocistos (ou hidrocistos), maioritariamente células mortas e esvaziadas, em forma de barril e com largos poros, que constituem o grosso do tecido esponjoso do filídio, têm apenas funções estruturais e de armazenamento de água, comportando-se como verdadeiras esponjas, conferido ao conjunto da planta flutuabilidade e grande capacidade de retenção de água, particularmente em condições de secura relativa. Essas células e estruturas únicas permitem que estes musgo possam manter o habitat alagadiço ao libertar água capaz de manter os pântanos inundados mesmo quando a precipitação atmosférica ocasionalmente escasseie.
Quanto ao hábito, estas plantas apresentam uma estrutura muito distinta em relação aos briófitos terrestres, claramente adaptada aos habitats aquáticos em que os membros do género Sphagnum vivem, pois a flutuabilidade na água suporta as plantas, tornando desnecessárias outras estruturas de reforço. Como os musgos não têm sistema vascular para conduzir água e nutrientes pelos tecidos da planta, estes são finos e geralmente têm a espessura de apenas uma célula, o que permite a fácil difusão da águas e a troca de gases com a atmosfera ou com água envolvente. O topo da planta, em geral designado por capitulum ou capítulo, forma uma roseta de filídios jovem, frequentemente retorcidos, que capta a maior parte da radiação solar usada pela planta através da fotossíntese. O corpo principal da planta é constituído por um longo caulídio e suas ramificações, com filídios relativamente pequenos e esparsos emergindo do eixo principal e das ramificações. As partes mais baixas da planta, que corresponderiam ao rizoide, estão em geral mortas e em muito lenta decomposição sob a vasa.
A estrutura atrás apontada, com destaque para a presença e função das células hialinas (os hialocistos ou hidrocistos) que permitem reter volumes de água com 16 a 26 vezes o peso seco, aliada à capacidade de alterar o pH e a composição iónica em solução da água e de gerar compostos resistentes à decomposição e inibidores da atividade microbiana, fazem dos membros do género Sphagnum organismos descritos como «manipuladores de habitat».
A configuração da planta, a disposição, forma e anatomia das ramificações, do talo e dos filídios (das ramificações e dos talos), bem como a forma, disposição e número dos poros dos hialocistos, são as características usadas para identificar as diferentes espécies de Sphagnum. Formação de turfeiras
Utilizando a sua capacidade de armazenar água, agindo como verdadeiro manipulador de habitat, à medida que as formações de Sphagnum crescem e alastram, vão avançando lentamente para áreas com condições mais secas, formando pântanos do tipo turfeira progressivamente maiores, tanto turfeiras elevadas como turfeiras de cobertura e turfeiras florestadas. Esta capacidade que os membros do género Sphagnum de influenciar a estrutura e composição do seu habitats, justifica a descrição destas espécies como «manipuladoras de habitat».Walker, M. D. 2019. Sphagnum: the biology of a habitat manipulator. Sicklebrook Publishing, Sheffield, U.K.
As grandes acumulações de turfa que são formadas nestes pauis criam habitat para uma ampla variedade de plantas de turfeira, incluindo juncos e arbustos ericáceos, bem como orquídeas e plantas carnívoras.Keddy, P. A. (2010). Wetland Ecology: Principles and Conservation (2nd edition). Cambridge University Press, Cambridge, UK. 397 pp. Sob as condições certas, a turfa pode acumular-se até formar camadas com muitos metros de espessura.
Como diferentes espécies de Sphagnum têm diferentes limites de tolerância para o grau de inundação e profundidade das águas, de oxigenação dos fundos e de pH, em geral as turfeiras são compostas por várias espécies diferentes de Sphagnum, distribuídas de acordo com as condições ambientais existentes em cada ponto do pântano..
As massas de Sphagnum e as turfas formada a partir delas não se decompõem facilmente devido ao elevado teor de compostos fenólicos que estão presentes na parede celular destes musgos. Além disso, estes pântanos, como a generalidade dos terrenos alagadiços, desenvolvem condições anaeróbicas no solo, que forçam a decomposição a seguir o caminho da digestão anaeróbica, sempre muito mais lenta do que ação microbiana aeróbica. A turfa também pode acidificar os seus arredores ao absorver catiões, como os iões de cálcio e de magnésio, e libertar iões de hidrogénio.
Outro factor ambiental que reduz a velocidade de decomposição é a presença nestas plantas de diversos compostos com acção antimicrobiana que impedem o normal crescimento das populações de decompositores.
Estas condições de acidez e anaerobiose permitem a conservação de materiais orgânicos durante períodos muito longos, nalguns caso de vários milénios. Neste contexto, foram descobertas em turfeiras na Europa corpos conservados durante séculos graças ao Sphagnum, como é o caso do Homem de Tollund. Ciclo de vida
Os membros do género Sphagnum, como todas as outras plantas terrestres, apresentam alternância de gerações. Como é comum entre os briófitos, a geração de gametófitos haploides é dominante e persistente, mas, ao contrário de outros musgos, os gametófitos de vida longa não dependem de rizoides para auxiliar na absorção radicular de água e nutrientes a partir do substrato.
As espécies Sphagnum podem ser unissexuais (com gâmetas masculinos e femininos em plantas diferentes, ou seja espécies dioicas) ou bissexuais (com gâmetas masculinos e femininos produzidos a partir da mesma planta, ou seja espécies monoicas). Na América do Norte, pelo menos 80% das espécies de Sphagnum são unissexuais, sendo esse o padrão mais comum.Andrus, Richard. Sphagnum. Flora of North America. 2007
Como na generalidade dos briófitos, o esperma é móvel, nadando ativamente através da água que rodeia os órgãos sexuais da planta, e fertiliza os óvulos contidos em arquegónios que permanecem presos ao gametófito feminino. O esporófito tem vida relativamente curta e consiste quase inteiramente numa cápsula esférica, de coloração verde brilhante que se torna escura quando os esporos atingem a maturação. Os esporófitos ocorrem na extremidade de pseudotalos, estruturas destinadas a facilitar a dispersão dos esporos, mas ao contrário de outros musgos, os pseudotalos de Sphagnum são produzidos pelo gametófito materno, sendo por isso tecido gametofítico.
Os esporos haploides, tetraédricos, são produzidos no esporófito por meiose e são dispersos quando a pequena cápsula globosa que constitui o esporófito (a estrutura globosa escurecida que aparece nas imagens ao lado) expele explosivamente a sua parte distal, a estrutura designada por opérculo (ou caliptra), e atira os esporos a alguma distância.
Tal como acontece com muitos outros musgos, as espécies de Sphagnum dispersam os seus esporos através do vento, ou seja por anemocoria. Como os topos dos esporófitos estão apenas cerca de 1 cm acima das superfícies circundantes, altura onde o vento em geral se caracteriza por baixas velocidades, a maior parte das espécies recorre a um mecanismo activo de ejecção dos esporos, permitindo uma melhor dispersão. Como forma de compensar a pouca capacidade de transporte desses ventos fracos, quando o esporófito seca, o opérculo é forçado a sair, libertando atrás de si uma nuvem de esporos. O mecanismo de expulsão dos esporos é tradicionalmente atribuído ao efeito balístico resultante da libertação súbita do ar comprimido pela dissecação das paredes da cápsula do esporófito, atingindo os esporos uma velocidade máxima de 3,6 metros por segundo no momento da abertura do opérculo. A observação de esporos expelidos a distâncias que indiciam maiores velocidades de ejecção têm levados à busca de mecanismos alternativos de propulsão dos esporos, até porque Fotografias de alta velocidade mostraram que são criados anéis de vórtice durante a descarga, o que permite que os esporos alcancem uma altura de 10 a 20 cm além do que seria esperado apenas pela balística do processo. A aceleração dos esporos durante a ejecção foi estimada em cerca de 36 000 G. Os esporos são extremamente importantes no estabelecimento de novas populações em habitats perturbados e em ilhas, pelo que a capacidade de lançar os esporos a uma altura suficiente para que o vento os possa transportar a médias e grandes distâncias é determinante para a dispersão destes musgos.
Os esporos germinam para produzir um protonema, começando como filamentos que em algumas espécies se podem se tornar taloides e produzir alguns rizoides. Logo de seguida, o protonema desenvolve estruturas semelhantes a gemas (botões) que se diferenciam nos gametófitos característicos deste género, eretos, folhosos e ramificados, com filídios com células clorofilinas e células hialinas.Schofield, W. B. 1985. Introduction to Bryology. Macmillan Publ. Co., N.Y. & London. Este estágio domina o ambiente onde o Sphagnum cresce, obliterando e enterrando o protonema e eventualmente acumulando espessas camadas de musgo morto que dá origem à turfa.