Amigdala (; : amigdale ; de asemenea ; din latină și greacă, , , „migdala”, „amigdală”) este un complex nuclear pereche situat în emisferele cerebrale ale vertebratelor. Este considerată o componentă a sistemului limbic.
La primate, amigdala este localizată medial în interiorul . Este alcătuită din numeroși nuclei, fiecare având subdiviziuni proprii. Subdivizarea cel mai frecvent utilizată include nucleii , , cortical și medial, împreună cu .
Amigdala joacă un rol esențial în procesarea memoriei, în luarea deciziilor și în generarea răspunsurilor emoționale (inclusiv frica, anxietatea și agresivitatea). Structura a fost identificată și denumită pentru prima dată de în 1822.
Structură
Au fost identificați treisprezece nuclei, fiecare cu subdiviziuni proprii și conexiuni distincte cu restul creierului.
Principalii nuclei sunt complexul bazolateral, , nucleul cortical, nucleul medial și clusterele de celule intercalate. Nucleii cortical și medial sunt conectați cu și cu hipotalamusul. Nucleul central prezintă proiecții extinse către trunchiul cerebral.
Complexul bazolateral poate fi subdivizat în nucleul lateral, nucleul bazal și nucleul bazal accesoriu.
Acest complex are conexiuni extinse cu ariile corticale de ordin superior din , , și hipocampul.
Complexul bazolateral este înconjurat de o rețea de celule intercalate cu rol inhibitor, care proiectează către diverse regiuni ale , ale hipotalamusului și ale amigdalei.
Amigdala primatelor conține aproximativ 32 de tipuri distincte de neuroni.
Specializări emisferice Porțiunile dreaptă și stângă ale amigdalei au sisteme de memorie parțial independente, dar funcționează integrat în stocarea, codarea și interpretarea emoțiilor.
Amigdala dreaptă este asociată în principal cu emoțiile negative. Aceasta joacă un rol important în exprimarea fricii și în procesarea stimulilor care induc frica. , prin care un stimul neutru dobândește proprietăți aversive, implică în mod semnificativ emisfera dreaptă. Atunci când o persoană este expusă unui stimul aversiv condiționat, acesta este procesat la nivelul amigdalei drepte, generând un răspuns emoțional de teamă sau disconfort. Acest răspuns contribuie la evitarea stimulilor amenințători și la evaluarea pericolelor din mediul înconjurător.
Amigdala dreaptă este, de asemenea, asociată cu , care include fapte și informații provenite din experiențe anterioare reamintite conștient. Ea joacă un rol semnificativ și în menținerea , ce cuprinde componentele autobiografice ale memoriei și permite reamintirea experiențelor emoționale și senzoriale ale unui eveniment. Amigdala dreaptă contribuie și la asocierea informațiilor temporale și spațiale cu valența emoțională.Markowitsch, H. (1998). Differential contribution of right and left amygdala to affective information processing. IOS Press. 11(4), 233–244.
Într-un studiu, stimulările electrice ale amigdalei drepte au indus , în special frică și tristețe, în timp ce stimularea amigdalei stângi a putut genera atât emoții plăcute (fericire), cât și emoții neplăcute (frică, anxietate, tristețe). Alte dovezi sugerează că amigdala stângă este implicată și în al creierului.
Dezvoltare și diferențe între sexe
Amigdala este una dintre cele mai bine studiate regiuni ale creierului în ceea ce privește diferențele dintre sexe. Volumul amigdalei este, în medie, mai mare la bărbați decât la femei, atât la copiii cu vârste cuprinse între 7 și 11 ani, cât și la adulți, precum și la șobolanii adulți.
În primii ani de dezvoltare are loc o creștere considerabilă a amigdalei, atât la bărbați, cât și la femei. În această perioadă timpurie, structurile limbice la subiecții de sex feminin tind să crească într-un ritm mai rapid decât la cei de sex masculin. La fete, amigdala atinge vârful de dezvoltare cu aproximativ 1,5 ani mai devreme decât la băieți. În schimb, dezvoltarea structurală a amigdalei masculine se desfășoară pe o perioadă mai lungă, ceea ce poate contribui la dimensiunea relativ mai mare observată la bărbați.
Factorii hormonali pot contribui la aceste diferențe de dezvoltare specifice sexului. Amigdala este bogată în — receptori nucleari care se leagă de testosteron. Acești receptori participă la reglarea expresiei genice prin interacțiunea cu ADN-ul. Deși testosteronul este prezent și în sistemul hormonal feminin, nivelurile sunt, în general, mai scăzute decât la bărbați. Concentrațiile mai ridicate de testosteron din sistemul hormonal masculin pot influența dezvoltarea amigdalei. În plus, volumul de substanță cenușie al amigdalei se corelează cu nivelurile de testosteron, fapt care poate contribui la masa mai mare a amigdalei la bărbați.
Există, de asemenea, diferențe de dezvoltare între amigdala dreaptă și cea stângă. Amigdala stângă atinge vârful de dezvoltare cu aproximativ 1,5–2 ani înaintea celei drepte. În ciuda creșterii mai timpurii a amigdalei stângi, cea dreaptă continuă să crească în volum pe o perioadă mai îndelungată. Amigdala dreaptă este asociată cu răspunsul la stimuli care induc frica, precum și cu recunoașterea fețelor. În cazul amigdalei stângi, s-a sugerat că dezvoltarea sa mai timpurie poate oferi sugarilor o capacitate sporită de detectare a pericolului, datorită sensibilității crescute la evenimente și expresii faciale asociate fricii.
În copilărie, s-a observat că amigdala reacționează diferit la persoane de același sex comparativ cu cele de sex opus. Această reactivitate scade până în adolescență, după care crește semnificativ odată cu debutul pubertății.
Au fost raportate și alte diferențe funcționale și structurale între amigdala masculină și cea feminină. Activarea amigdalei a fost analizată la subiecți care urmăreau un film de groază și stimuli subliminali. Rezultatele au indicat o lateralizare diferită a activității amigdalei la bărbați și femei. La femei, o memorie mai bună pentru film a fost asociată cu o activitate crescută a amigdalei stângi (dar nu a celei drepte), în timp ce la bărbați a fost asociată cu o activitate crescută a amigdalei drepte (dar nu a celei stângi).
În mod similar, un studiu privind luarea deciziilor la pacienți cu leziuni unilaterale ale amigdalei a sugerat că bărbații cu leziuni ale amigdalei drepte (dar nu stângi) prezentau mai frecvent afectarea capacității decizionale, în timp ce femeile cu leziuni ale amigdalei stângi (dar nu drepte) manifestau mai des deficite decizionale.
Un studiu a indicat, de asemenea, că, în medie, femeile tind să păstreze amintiri mai intense pentru evenimentele emoționale comparativ cu bărbații.
Funcție
Conexiuni Variabilitatea conectivității amigdalei a fost asociată cu o varietate de comportamente și rezultate, precum recunoașterea fricii și dimensiunea rețelei sociale. O schemă simplificată a procesării informației prin amigdală este următoarea: amigdala trimite proiecții către hipotalamus, și (BNST) (prin ), către talamusul dorsomedial (prin tractul amigdalo-talamic), către nucleii nervului trigemen și ai nervului facial, către , locus coeruleus și .
Amigdala bazolaterală proiectează către , inclusiv către cochilia medială. Neuronii glutamatergici din amigdala bazolaterală trimit proiecții către cochilia și nucleul nucleului accumbens. Activarea acestor proiecții determină . Capacitatea acestor proiecții de a genera depinde de . , care produce neuromodulatori lipidici, are receptori specifici () localizați în amigdale.
Nucleul medial este implicat în simțul mirosului și în procesarea feromonilor. Acesta primește aferențe de la și . Amigdala laterală, care transmite impulsuri către restul complexelor bazolaterale și către nucleii centro-mediali, primește aferențe din sistemele senzoriale. Nucleii centro-mediali reprezintă principalele căi de ieșire ale complexelor bazolaterale și sunt implicați în activarea emoțională la șobolani și pisici.
Învățarea emoțională
La vertebratele complexe, inclusiv la oameni, amigdalele îndeplinesc roluri esențiale în formarea și stocarea memoriilor asociate cu evenimente emoționale. Cercetările indică faptul că, în timpul , stimulii senzoriali ajung la complexele bazolaterale ale amigdalei, în special la nucleii laterali, unde formează asocieri cu reprezentările mnestice ale stimulilor. Asocierea dintre stimuli și evenimentele aversive pe care le prezic poate fi mediată de , adică o amplificare susținută a semnalizării între neuronii implicați.
Studiile au arătat că leziunile amigdalei pot interfera cu memoria consolidată emoțional. Un studiu a analizat un pacient cu degenerare bilaterală a amigdalei, căruia i s-a prezentat o poveste violentă însoțită de imagini corespunzătoare; capacitatea sa de a-și aminti povestea a fost comparată cu cea a pacienților cu amigdale funcționale. Pacientul a prezentat o rememorare mai redusă, indicând o legătură strânsă între amigdală și învățarea emoțională.
Se consideră că amintirile emoționale sunt stocate în sinapse distribuite în întregul creier. Amintirile de frică, de exemplu, sunt considerate a fi stocate în conexiunile neuronale dintre nucleii laterali și nucleul central al amigdalei, precum și către (parte a ). Aceste conexiuni nu constituie singurul sediu al memoriei fricii, deoarece nucleii amigdalei primesc și transmit informații către alte regiuni cerebrale importante pentru memorie, precum hipocampul. Unii neuroni senzoriali își proiectează axonii către nucleul central.
Nucleii centrali sunt implicați în generarea multor răspunsuri de frică, precum comportamentele defensive (înghețare sau fugă), răspunsurile sistemului nervos autonom (modificări ale tensiunii arteriale și ale ritmului cardiac/tahicardie) și răspunsurile neuroendocrine (eliberarea hormonilor de stres). Leziunile amigdalei afectează atât achiziția, cât și expresia condiționării pavloviene a fricii, o formă de condiționare clasică a răspunsurilor emoționale. Dovezile acumulate sugerează că mai mulți neuromodulatori care acționează la nivelul amigdalei reglează formarea memoriilor emoționale.
Amigdalele sunt implicate și în condiționarea apetitivă (pozitivă). Se pare că neuroni diferiți răspund la stimuli pozitivi și negativi, însă fără o organizare clară în nuclee anatomice distincte. Cu toate acestea, leziunile nucleului central al amigdalei reduc învățarea apetitivă la șobolani, în timp ce leziunile regiunilor bazolaterale nu produc același efect.
Astfel de cercetări indică faptul că diferite nuclee ale amigdalei îndeplinesc funcții distincte în condiționarea apetitivă.
Cu toate acestea, cercetătorii au identificat un exemplu de învățare emoțională apetitivă care evidențiază rolul important al amigdalei bazolaterale: femelele naive de șoarece sunt atrase în mod înnăscut de feromoni non-volatili prezenți în așternutul murdărit de masculi, dar nu de substanțele volatile derivate de la masculi; acestea din urmă devin atractive dacă sunt asociate cu feromonii non-volatili atractivi, care acționează ca stimul necondiționat într-un caz de învățare asociativă pavloviană.
În sistemele vomeronazal, olfactiv și emoțional, proteinele Fos (familia genelor Fos) indică faptul că feromonii non-volatili stimulează sistemul vomeronazal, în timp ce substanțele volatile din aer activează exclusiv sistemul olfactiv. Astfel, preferința dobândită pentru substanțele volatile derivate de la masculi reflectă o învățare asociativă olfactiv-vomeronazală. Mai mult, sistemul de recompensă este activat diferențiat de feromonii primari și de odorantele atractive secundare. Explorarea feromonului atractiv primar activează amigdala bazolaterală și cochilia nucleului accumbens, dar nu aria tegmentală ventrală și nici cortexul orbitofrontal. În schimb, explorarea odorantelor atractive secundare derivate de la masculi implică activarea unui circuit care include amigdala bazolaterală, cortexul prefrontal și aria tegmentală ventrală. Prin urmare, amigdala bazolaterală apare ca un centru-cheie pentru învățarea asociativă vomeronazal-olfactivă.
Modularea memoriei