Гвоздичноцве́тные, или Гвоздикоцве́тные (), — порядок цветковых растений, насчитывающий по современной классификации APG IV 41 семейство, 1 046 родов и 12 358 ботанических видов. Порядок включается в дочернюю кладу Суперастериды, последовательно входящую в более крупные клады Эвдикоты и Цветковые растения. Только у растений порядка Гвоздичноцветные в качестве пигмента используются беталаины, а не одни лишь антоцианы, как во всех остальных порядках, что является для гвоздичноцветных ключевым эволюционным признаком (синапоморфия). В старых классификациях порядок также фигурирует под названием Центросеменны́е ().
Значительная часть представителей этого порядка приспособлена к произрастанию в условиях засушливого климата; среди жизненных форм преобладают травы и кустарнички.
Представители гвоздичноцветных К гвоздичноцветным относятся такие пищевые растения, как гречиха, ревень, свёкла, шпинат, щавель.
Среди представителей порядка — декоративные садовые растения (многие виды амаранта, гвоздики, целозии), а также комнатные растения: представители кактусовых (астрофитумы, гимнокалициумы, маммиллярии и множество других) и аизовых (литопсы, титанопсисы, фаукарии).
Хорошо известны и сорные растения из этого порядка: лебеда, марь.
Пигментация у растений порядка Беталаины в качестве пигментов свойственны исключительно порядку Гвоздичноцветные (Caryophyllales), но внутри этого порядка распространение беталаиновой пигментации не всеобъемлющее. Хотя признак возник у общего предка, но был утрачен некоторыми семействами-потомками, «возобновившими» производство антоциановBrockington S. F., Walker, R. H., Glover, B. J., Soltis, P. S., Soltis, D. E. Complex pigment evolution in the Caryophyllales. New Phytologist, 190(4), 854-864, 2011. Внутри одного семейства, если растение производит беталаины, оно не производит антоцианы, и наоборот, поскольку пути синтеза антоцианов и беталаинов взаимоисключающие. Это фундаментальная генетическая и биохимическая особенностьStafford, H. A. Anthocyanins and Betalains: Evolution of the Mutually Exclusive Pathways. Plant Science, 101(2), 91-98, 1994.Clement, J. S., Mabry, T. J. Pigment Evolution in the Caryophyllales: A Systematic Overview. Botanica Acta, 109(5), 360-367, 1996.Tanaka, Y., Sasaki, N., Ohmiya, A. Biosynthesis of plant pigments: anthocyanins, betalains and carotenoids. The Plant Journal, 54(4), 733-749, 2008.Timoneda, A., et al. The evolution of betalain biosynthesis in Caryophyllales. New Phytologist, 224(1), 71-85, 2019.. Вместе с тем, правило взаимоисключаемости беталаинов и антоцианов не является абсолютным даже в рамках одного растения. В научной литературе описаны примеры, когда пигменты могут синтезироваться и накапливаться у одного и того же растения в разных типах его клеток (например, антоцианы в эпидермисе, а беталаины в мезофилле) или даже в разных органеллах внутри одной клетки. Это минимизирует прямую биохимическую конкуренцию между антоцианами и беталаинами. Примерами таких растений являются (Portulaca grandiflora)Tatsuzawa, F., Saito, N., Toki, K., Shinoda, K., Shigihara, A., Honda, T. Betalains and anthocyanins in petals of the genus Portulaca: chemistry and cell physiology. Phytochemistry, 83, 36-43, 2012, амарант трёхцветный (Amaranthus tricolor), некоторые примитивные кактусы (род Maihuenia).
Клада семейств внутри порядка Гвоздичноцветные, у которых нет беталаинов, но есть антоцианы (), включает собственно Гвоздичные, типовое семейство порядка (например, гвоздика, мыльнянка, куколь, грыжник, смолёвка), Свинчатковые (акантолимон, кермек, свинчатка), а также Гречишные (гречиха, ревень, щавель).
В кладу семейств порядка, вырабатывающих беталаины () входят, например, Аизовые (Aizoaceae), Амарантовые (Amaranthaceae), Кактусовые (Cactaceae), Портулаковые (Portulacaceae), Никтагиновые (Nyctaginaceae), Фитолакковые (Phytolaccaceae), Гисекиевые (Gisekiaceae), Ахатокарповые (Achatocarpaceae).
Классификация Порядок Caryophyllales в системе классификации Тахтаджяна (1997) есть, но понимается в более узком смысле. По своему видовому составу порядок Caryophyllales в системе APG II примерно соответствует подклассу Caryophyllidae в системе классификации Тахтаджяна.
В системе классификации Кронквиста (1981) порядок состоит из следующих семейств:
В современной системе APG IV (2016) в порядок включено 41 семейство:
Таксономическое положение , 1820, Prir. Rostlin 239
Порядок Гвоздичноцветные включается в дочернюю кладу Суперастериды, последовательно входящую в более крупные клады Эвдикоты -> Цветковые растения. Кладограмма в соответствии с Системой APG IV по состоянию :
Литература Kubitzki, K. Flowering Plants, Eudicots, Band 9 in der Reihe The Families and Genera of Vascular Plants, Springer Berlin Heidelberg, 2007, ISBN 978-3-540-32214-6.
Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1980. — С. 343—392.
Примечания
Ссылки
Категория:Двудольные Категория:Порядки растений Категория:Порядки цветковых APG IV