Фораминифе́ры (от  — «отверстия, дыры»Орлов Ю. А. Форамен, от латинского Foramen — отверстие, дыра, Дырочники // Основы палеонтологии: Общая часть. Простейшие. : Гос. научно-техн. изд-во лит-ры по геологии и охране недр, 1958. С. 138.; устаревшее название дырочникиПавлова М. В. Дырочники — Foraminifera // Палеозоология. Ч. 1. Беспозвоночные. , 1927. C. 20.) — систематическая группа одноклеточных организмов из группы протистов, которой разные современные исследователи присваивают систематический ранг от типа до классаSystematics of modern foraminifera in Barun K. Sen Gupta (2002) Modern Foraminifera .

Описание

Фораминиферы имеют ракушку — минеральный скелет. Однако часть периферической цитоплазмы находится вне раковины, и покрывает последнюю снаружи в виде тонкого слоя. Таким образом, скелет фораминифер — не наружный, а внутренний. Большинство раковин известковые, но иногда образуют хитиноидные или состоящие из посторонних частиц, склеенных выделениями клетки. Внутренняя полость раковины сообщается с окружающей средой через многочисленные поры, а также через отверстие в раковине — устье. Через него и поры в стенках раковинок выдаются наружу тончайшие ветвящиеся и соединяющиеся между собой ретикулоподии (особые ложноножки), которые служат для движения и захвата пищи, образуют вокруг раковинки сеточку, диаметр которой во много раз превосходит диаметр раковинки. К такой сеточке прилипают пищевые частички (например, одноклеточные водоросли), которыми питаются фораминиферы.

Фораминиферы — одиночные преимущественно морские протисты; некоторые формы обитают в солоноватых и пресных водоемах; встречаются формы, обитающие на большой глубине в рыхлом жидком иле (до 16 м от поверхности дна). К примеру, фораминиферы были обнаружены на дне Марианской впадины на глубине более 10 тысяч метров.

Фораминиферы бывают как бентосными, так и планктонными. Раковины планктонных фораминифер являются наиболее распространённым компонентом биогенных отложений (фораминиферовый ил) океанов, но не глубже 4000 м, где известковые раковины фораминифер растворяются в толще воды, не достигнув дна. Эти илы в наше время покрывают не менее четверти поверхности планеты и состоят преимущественно из раковинок фораминифер рода Globigerina (глобигериновый ил). А в прежние эпохи накапливались, например, известняки фузулиновые (род Fusulina, карбон) и нуммулитовые (род Nummulites, эоцен). Ископаемые фораминиферы служат для определения возраста палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений. Современные фораминиферы, как правило, мелкие (0,1—1 мм), а некоторые вымершие виды достигали 20 см. Основная масса раковин фораминифер имеет размер песчаной фракции — более 61 мкм. Концентрация фораминифер в морской воде максимальна в экваториальных и высокоширотных водах. При этом видовое разнообразие и сложность строения раковин характерны лишь для экваториальных областей. Концентрация фораминифер может достигать 100 тыс. экземпляров на 1 кубический метр воды. Средняя оценка по океану в целом — 10 экз/кубометрКеннет Дж. П. Морская геология. В 2-х тт. Т. 2. Пер. с англ. — М. Мир. 1987. — 384 с..

Раковины фораминифер по способу образования подразделяются на секреционные и агглютинированные.

Секреционные (от  — выделение) сформированы минеральным или органическим веществом, выделенным самим организмом.

Агглютинированные раковины (от  — склеенный) состоят из захваченных из окружающей толщи воды песчинок и обломков скелетов других организмов, склеенных выделяемым клеткой клейким веществом.

Раковины фораминифер являются основным компонентом писчего мела.

По составу раковины фораминифер могут быть: органическими — наиболее древние из всех фораминифер, встречаются с самого начала палеозоя; агглютинированными — состоящие из самых разнообразных частичек, порою с карбонатным цементом; секреционными известковыми (карбонатными) — сложенные кальцитом (СаСО3).

Раковины могут быть однокамерными (у примитивных представителей) или многокамерными (более продвинутый вариант), а многокамерные разделяются на линейные и спиральные. Спиральные могут навиваться разными способами, клубковидный способ считается более архаичным, чем планоспиральный (когда все витки в одной плоскости) и трохоидный (витки располагаются один за другим). У некоторых ископаемых фораминифер существовал и орбитоидный тип раковины, то есть камеры имели кольцевую форму и нарастали концентрически. У многокамерных начальная камера обычно является самой маленькой, а самая молодая (последняя) — самой крупной. Секреционные раковины часто имеют «ребра жесткости» для повышения механической прочности.

Жизненный цикл Для фораминифер характерен гапло-диплофазный жизненный цикл. Обобщённая схема выглядит следующим образомВ. И. Михалевич. Тип Foraminifera // Протисты: руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПБ: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2000. — Т. 1.: в особях гаплоидного поколения — гамонтах происходит интенсивное деление ядер и образуются однотипные (как правило) двухжгутиковые гаметы, которые затем, попарно сливаясь, формируют зиготу, из которой развивается особь следующего поколения — агамонт.

Так как при слиянии гамет хромосомный набор удваивается, данное поколение становится диплоидным. В агамонтах также происходит интенсивное деление ядер, большая часть из которых в дальнейшем претерпевает мейоз. Вокруг ядер, ставших гаплоидными в результате редукционого деления, обособляется цитоплазма и формируется раковина, в результате чего образуются аналоги спор — агаметы, из которых вновь развиваются гамонты.

Классификация В настоящее время известно около 10 000 современных видовAld S. M. et al. (2007). Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists , Syst. Biol. 56(4): 684—689, . и более 40 000 видов ископаемых фораминиферPawlowski J., Lejzerowicz F., & Esling P. (2014). Next-generation environmental diversity surveys of foraminifera: preparing the future. The Biological Bulletin 227(2): 93—106.Samuel S. Bowser, Andrea Habura, Jan Pawlowski: Molecular evolution of Foraminifera In: Laura Katz Olson, Laura A. Katz, Debashish Bhattacharya: Genomics and Evolution of Microbial Eukaryotes, 2006, S. 78—94, ISBN 0-19-856974-2., около 65 надсемейств и 300 семействPamela Hallock: Symbiont-bearing Foraminifera In: Barun K. Sen Gupta (Hrsg.): Modern Foraminifera . Springer Netherlands (Kluwer Academic), 2002, P. 123—139. ISBN 978-1-4020-0598-5.. Рассматриваются в ранге класса или типа простейших эукариотических организмов.

Ранее фораминиферы делились на пять подотрядов в составе единственного отряда Foraminiferida (по: Loeblich and Tappan, 1964, 1987/88). Позднее исследователи повысили ранг фораминифер до отдельного класса или типа Foraminifera (Маслакова, 1990; Маслакова и др., 1995Маслакова Н. И., Горбачик Т. Н. Систематическая часть. Класс Foraminifera // Маслакова Н. И., Горбачик Т. Н., Алексеев А. С., Барсков И. С., Голубев С. Н., Назаров Б. Б., Петрушевская М. Г. Микропалеонтология: учеб. — М. : Издательство МГУ, 1995. — С. 13—111.; Kaminski, 2004; Loeblich and Tappan, 1994).

Класс разделяют на 15 подклассов и около 40 отрядов (Подобина, 2015)Подобина В. М. Система фораминифер (высшие таксоны). — Томск: Издательский Дом Томского государственного университета, 2015. — 172 с. — ISBN 978-5-94621-465-0.:

Подкласс Отряд Подкласс Отряд Отряд Отряд Подкласс Отряд Отряд Отряд Подкласс Отряд Отряд Подкласс Отряд Отряд Подкласс Ataxophragmiata Podobina, 2014 Отряд Trochamminida Podobina, 2014 Отряд Ataxophragmiida Schwager, 1877 Подкласс Orbitolinata Podobina, 2014 Отряд Orbitolinida Maslakova, 1990 Отряд Tetrataxida Podobina, 2014 Подкласс Fusulinata Maslakova, 1990 Отряд Parathuramminida Mikhalevich, 1980 Отряд Moravamminida Maslakova, 1990 Отряд Nodosinellida Maslakova, 1990 Отряд Endothyrida Furssenko, 1958 Отряд Fusulinida Wedekind, 1937 Отряд Involutinida Hohenegger et Piller, 1975 Подкласс Miliolata Saidova, 1981 Отряд Comuspirida Jirovec, 1953 Отряд Miliolida Delage et Heronard, 1896 Отряд Soritida Saidova, 1981 Отряд Alveolinida Mikhalevich, 1980 Подкласс Rzehakiniata Podobina, 2014 Отряд Silicinida Podobina, 2014 Отряд Rzehakinida Saidova, 1971 Подкласс Rotaliata Mikhalevich, 1980 Отряд Rotaliida Lankester, 1885 Отряд Nonionida Podobina, 2014 Отряд Elphidiida Podobina, 2014 Подкласс Globigerinata Maslakova, 1990 Отряд Globigerinida Lankester, 1885 Отряд Heterohelicida Furssenko, 1958 Подкласс Buliminata Podobina, 2014 Отряд Buliminida Furssenko, 1958 Отряд Bolivinitida Podobina, 2015 Отряд Pleurostomellida Podobina, 2014 Отряд Cassidullinida Voloshinova, 1970 Подкласс Spirillinata Maslakova, 1990 Отряд Spirillinida Hohenegger et Piller, 1975 Подкласс Nummulitiata Podobina, 2014 Отряд Orbitoidida Baschkirov et Antonischin, 1974 Отряд Nummulitida Lankester, 1885

См. также отряды: Carterinida, Robertinida, Silicoloculinida

Фото

Интересные факты С середины мелового периода распределение многих видов фораминифер в морских бассейнах биполярно: в северном полушарии раковинки спирально завитых форм закручены по часовой стрелке, а в южном — против часовой стрелки. В приполярных бассейнах численность фораминифер примерно в 100 раз меньше, чем у экватора. Для улучшения плавучести у планктонных форм в цитоплазме формируются пузырьки газа, капельки жира и пресной (то есть менее плотной) воды. Отдельные особи фораминифер могут жить от 2 недель до 1 месяца (планктонные формы) и до 2 месяцев (бентосные формы). Фораминиферы бывают фильтраторами, хищниками и растительноядными. В Марианской впадине обнаружили огромных панцирных амёб Xenophyophorea размером 10 см в диаметре.

См. также Lana

Примечания

Категория:Типы протистов