Формикоидеа — надсемейство из отряда перепончатокрылых насекомых, родственное осам и пчёлам. В него включают единственное семейство муравьёв и более 14000 видовFormicidae Latreille, 1802 . antcat.orgFormicoidea BugGuide..
Описание В 2020 году было дано наиболее полное определение надсемейства из 10 признаков: (1) прогнатия и удлинение постгенального моста; (2) увеличение дорсального (краниального) мандибулярного мыщелка; (3) поворот усиковых торулов латерально у самок; (4) удлинение передних тазиков; (5) частичное или полное закрытие проксимальных протрохантеральных сочленений в дистальных прококсальных углублениях; (6) интернализация проксимальных мезо- и метакоксальных сочленений в мезосоме; (7) петиолация первого метасомального сегмента; (8) усиление передневентрального отростка стернума петиоля; и т. д.
Ранее муравьёв сближали либо с веспоидными осами (Vespoidea), либо со сколиоидными осами Scoliidae и Bradynobaenidae. По данным Пилгрима с соавторами (2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных надсемейство осообразные (Vespoidea) (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому инфраотряд жалящих перепончатокрылых (Aculeata) состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea и Vespoidea. В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства FormicoideaРасницын А. П. Обзор современных систем отряда Hymenoptera. // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Россия. Санкт-Петербург, 13-19 сентября 2010 г. Программа и тезисы докладов." / Отв. ред. С. А. Белокобыльский. — : Зоологический институт РАН, 2010. — C. 120..
По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea).
Сестринское родство Formicoidea с Apoidea было впервые убедительно продемонстрировано в филогенетическом исследовании Джонсона с соавторами (2013) и впоследствии подтверждено всеми масштабными молекулярно-генетическими и геномными исследованиями и транскриптома у Hymenoptera, включая работы Блеймера с соавторами (2023)Blaimer, B.B., Santos, B.F., Cruaud, A., Gates, M.W., Kula, R.R., Mikó, I. et al. (2023) Key innovations and the diversification of Hymenoptera. Nature Communications, 14(1), 1212. https://doi.org/10.1038/s41467-023-36868-4, Бранстеттера с соавторами (2017), Петерса с соавторами (2017)Peters, R.S., Krogmann, L., Mayer, C., Donath, A., Gunkel, S., Meusemann, K. et al. (2017) Evolutionary history of the Hymenoptera. Current Biology, 27(7), 1013—1018. https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.01.027 Print January 2025, First online published: 18 July 2024.
Палеонтология В 2020 году из бирманского янтаря был описан род †Camelosphecia (†C. fossor и †C. venator), не относящийся ни к одному из существующих подсемейств и напрямую включённый в надсемейство Formicoidea в качестве сестринской группы ко всем остальным муравьям Formicidae.
Возраст крон-гупп Formicidae оценивается от раннего мела (130—118 млн лет) до позднего мела (90 млн лет)Wilson, J.S., von Dohlen, C.D., Forister, M.L. & Pitts, J.P. (2013) Family-level divergences in the stinging wasps (Hymenoptera: Aculeata), with correlations to angiosperm diversification. Evolutionary Biology, 40, 101—107. https://doi.org/10.1007/s11692-012-9189-0. Самые древние окаменелости, связанные с Formicoidea, — это несколько окаменелостей Formicidae из ранне-позднемеловых янтарей Чарантеса (~102 млн лет) и Таймыра (~99 млн лет), а также более 50 окаменелостей Formicidae из бирманского янтаря (~97 млн лет). Эти окаменелости, скорее всего, являются стволовыми Formicidae. Барден (2017) обобщил и проанализировал ископаемые муравьи, сделав вывод, что †Kyromyrma neffi Grimaldi & Agosti из позднемелового янтаря Нью-Джерси (~92 млн лет назад) может быть одной из самых древних окаменелостей, явно относящихся к кроновой группе Formicidae, что было подтверждено в 2022 году в анализе Будино с соавторами.
Состав группы Монофилия Formicoidea и единственного входящего в него семейства муравьёв (Formicidae) никогда не подвергалась серьёзным сомнениям и полностью подтверждается любыми геномными филогенетическими исследованиями, включая работы Блеймера с соавторами (2023), Бранстеттера с соавторами (2017), Петерса с соавторами (2017). Однако родственные связи Formicoidea с Apoidea были установлены совсем недавно и вместе образуют кладу Formicapoidina. Formicapoidina распознаётся по двум синапоморфиям: (1) наличию продольной мезопектальной борозды и (2) наличию переднего соединения поперечной жилки переднего крыла 1cu-a проксимальнее точки разветвления M+Cu (Boudinot et al., 2022)Boudinot, B.E., Khouri, Z., Richter, A., Griebenow, Z.H., van de Kamp, T., Perrichot, V. et al. (2022) Evolution and systematics of the Aculeata and kin (Hymenoptera), with emphasis on the ants (Formicoidea: †@@@idae fam. nov., Formicidae). BioRxiv, 2022, 02(20), 480183. https://doi.org/10.1101/2022.02.20.480183. Ранее в состав подсемейства Formicoidea, помимо семейства муравьёв (Formicidae), включалось полностью вымершее семейство Armaniidae, ныне рассматриваемое как подсемейство Armaniinae в составе семейства FormicidaeДлусский Г. М. (1983). Новое семейство позднемеловых перепончатокрылых насекомых — «промежуточное звено» между муравьями и сколиоидами. // Палеонтологический журнал 1983. — Т. 17, № 3. — С. 65—78..
Классификация согласно Boudinot et al. (2020): клада Formicapoidina Apoidea (+Sphecoidea) Formicoidea Formicidae (включая Armaniidae в статусе подсемейства Armaniinae) Incertae sedis †Camelomecia Barden & Grimaldi, 2016 †Camelomecia janovitzi Barden & Grimaldi, 2016 †Camelosphecia Boudinot, Perrichot & Chaul, 2020 †Camelosphecia fossor Boudinot, Perrichot & Chaul, 2020 †Camelosphecia venator Boudinot, Perrichot & Chaul, 2020
Примечания
Комментарии
Источники
Литература Длусский Г. М. Новое семейство позднемеловых перепончатокрылых насекомых — «промежуточное звено» между муравьями и сколиоидами. // Палеонтол. журн. — 1983. — Т. 17, № 3. — С. 65—78. Dlussky G. M. (1984 (1983)). A new family of Upper Cretaceous Hymenoptera: an «intermediate link» between the ants and the scolioids. Paleontol. J. 17(3): 63—76. Длусский Г. М. Новые Formicoidea (Hymenoptera) позднего мела // Палеонтол. журн. — 1987. — Т. 21, № 1. — С. 131—135.
Ссылки Палеонтологическая история муравьёв. Phylogeny Archive: Formicidae — ants. Formicoidea BugGuide.
Категория:Стебельчатобрюхие Категория:Общественные насекомые