Мозаза́вры — семейство вымерших морских ящериц (Lacertilia) из надсемейства мозазавроидей (Mosasauroidea или Mosasauria). Довольно близкие родственники современных варанов.
Первые ископаемые остатки мозазавров были найдены в известняковом карьере в Маастрихте на Маасе в 1764 году. В настоящее время ископаемые остатки представителей этого семейства уже были обнаружены на всех континентах, включая Антарктиду.
Мозазавры представляли собой большую группу позднемеловых морских рептилий, главным образом хищников крупных или средних размеров. Большинство известных видов населяло тёплые, мелководные моря, широко распространённые в позднем меловом периоде. В силу своей специализации, мозазавры очень сильно отличались от современных ящериц: строение их внутренних органов больше напоминало таковое у китообразных, они были живородящимиКак мозазавры рожали в воде ., имели высокие темпы обмена веществ и были теплокровными.
Мозазавры, вероятно, произошли от вымершего семейства водных ящериц айгиалозаврид (Aigialosauridae). В течение последних 20 млн лет мелового периода (туронский — маастрихтский века) мозазавры вытеснили всех своих конкурентов в лице крупных ламнообразных акул и последних плиозавров, и стали доминирующими морскими хищниками своего времени. Они исчезли вместе с динозаврами и птерозаврами в результате массового вымирания в конце мелового периода, произошедшего 66 млн лет назад.
Открытие
Первое официальное открытие частичного ископаемого черепа мозазавра произошло в 1764 году, и было сделано работниками в известняковом карьере на горе Святого Петра, недалеко от голландского города Маастрихта. Тем не менее, эта находка осталась малоизвестной и только второе обнаружение фрагментарного черепа мозазавра, произошедшее между 1770 и 1774 годами, привлекло к себе большое количество внимания. К. Гофман, хирург и коллекционер ископаемых, обсуждал череп мозазавра вместе с самыми влиятельными учёными своего времени, делая находку всё более и более известной. Первоначальным владельцем черепа, тем не менее, был каноник собора в Маастрихте.
Когда французские революционные войска заняли Маастрихт в 1794 году, тщательно спрятанная окаменелость была найдена и перевезена в Париж. После этого мозазавр был описан различными учёными как рыба, крокодил или кашалот. Первым, кто понял, что на самом деле это была гигантская морская ящерица, был голландский ученый П. Кампер в 1799 году. В 1808 году Жорж Кювье подтвердил этот вывод. Название «мозазавр» («ящер с реки Маас») животное получило в 1822 году, а видовое название Mosasaurus hoffmannii — в 1829.
Известняковый карьер Маастрихта стал настолько известным за счёт открытия мозазавра, что в честь города был назван ярус, включающий в себя последние 6 миллионов лет мелового периода.
Распространение Уровень моря был относительно высоким на протяжении позднего мелового периода, в результате чего ископаемые остатки морских животных того времени зачастую могут быть найдены в местах, ныне являющихся сушей. Окаменелости мозазавров были найдены в Нидерландах, Бельгии, Дании, Португалии, Швеции, Испании, Франции, Германии, Польши, Чехии, Болгарии, Великобритании , США, Канаде, России (Поволжье), Украине, Казахстане, Азербайджане, Японии, Египте, Израиле, Иордании, Сирии, Турции, Мексике, КолумбииPáramo-Fonseca, M. 2012. Mosasauroids from Colombia. Bulletin de la Societe Geologique de France , v. 183, p. 83, Бразилии, Перу, Чили, Нигере, Анголе, Марокко, Австралии, Новой Зеландии и на острове Вега у берегов Антарктиды. Зуб мозазавра, классифицируемого как Globidens timorensis, известен с острова Тимор. Однако, филогенетическое размещение этого вида является неопределённым, и на самом деле он может даже и не быть мозазавром.
Происхождение
Животное, предположительно близкое к общему предку мозазавров, было найдено в отложениях нижнего мела из Японии. Это была мелкая водная ящерица каганаиас (Kaganaias), обладавшая телом змеевидной формы и короткими конечностями.
На основании некоторых признаков, таких как дополнительный ряд зубов на птеригоидах, слабо сочленённая нижняя челюсть, видоизменённые конечности и предполагаемые ранее методы локомоции, многие исследователи прошлого считали, что современные змеи имели общего морского предка с мозазаврами. Так, в 1869 году Эдвард Дринкер Коуп ввёл термин Pythonomorpha, для того, чтобы их объединить. Эта теория держалась более столетия, пока некоторые находки, такие как роющая змея из Южной Америки, названная Najash rionegrina, не поставили под сомнение гипотезу морского происхождения змей и их близкого родства с мозазаврами.
Скелет описанного в 2005 году примитивного мозазавра Dallasaurus turneri имеет ряд признаков, присутствующих в скелетах развитых мозазавров подсемейства Mosasaurinae и в скелетах их предполагаемых предков, таких как Aigialosauridae. Но при этом даллазавр сохраняет конечности, похожие по строению и функционалу на конечности айгиалозавра и современных сухопутных чешуйчатых, в то время как у его потомков — мозазавров — конечности преобразовывались в веслообразные плавники.
Филогенетический анализ 2005 года указал на то, что мозазавры, имеющие видоизменённые в плавники конечности, не образуют клады, и не включают в себя такие таксоны, как Dallasaurus, Yaguarasaurus, Russellosaurus, Tethysaurus, Haasiasaurus и Komensaurus. Видоизменение конечностей произошло независимо в трёх разных группах мозазавров (Halisaurinae, Mosasaurinae и группы, состоящей из подсемейств Tylosaurinae и Plioplatecarpinae). В дальнейшем исследования 2007 и 2012 года подтвердили эту гипотезу, но авторы одного из исследований 2012 года пришли к выводу о том, что независимое видоизменение конечностей в плавники произошло только у двух разных групп мозазавров (у Mosasaurinae и у клады, содержащей Halisaurinae, Tylosaurinae и Plioplatecarpinae). С другой стороны, в одной из работ 2011 года и вовсе была возвращена идея о том, что видоизменение конечностей мозазавров произошло в рамках одной группы, от которой берут своё начало все остальные. Если изначальная гипотеза 2005 года верна, то семейство Mosasauridae является полифилетической группой и должно быть расформировано, либо в него должны быть включены таксоны, не имеющие видоизмененные в плавники конечности.
Точное филогенетическое положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников в отряде чешуйчатых, на данный момент остаётся неопределённым. Старые кладистические анализы указывали их как тесно связанную со змеями группу, но на данный момент это было опровергнуто. Морфологический анализ, проведённый в 2008 году, указал на то, что мозазары являются варанообразными ящерицами, тесно связанными с современными варанами. Анализ 2011 года, основанный на морфологических особенностях групп Mosasauridae, Aigialosauridae и Dolichosauridae, указал варанов и ядозубов в качестве ближайших родственников мозазавров; но анализ, основанный на сочетании морфологических и молекулярных данных, с другой стороны, указал варанов и безухих варанов более близкими родственниками мозазавров, чем ядозубов и крокодилового шинизавра. Морфологический анализ, проведённый 2012 году, внезапно указал мозазавров и их родственников как базальных членов клады Scincogekkonomorpha (содержащей все таксоны, более тесно связанные с Gecko gecko и Scincus scincus, чем с Iguana iguana), которые не принадлежат к кладе Scleroglossa. Филогенетическое положение мозазавров по методике исследования 2012 года, как выяснилось в дальнейшем, сильно зависит от того, какие таксоны будут включены или исключены из этого анализа. Когда группа Mosasauridae была исключена из анализа, Aigialosauridae и Dolichosauridae были восстановлены в кладу Scleroglossa, образуя сестринскую группу по отношению к кладе, содержащей змей, двуходок, червеобразных ящериц и безногих ящериц. Когда Mosasauridae были возвращены в анализ, а чешуйчатые с отсутствующими конечностями (кроме змей) были исключены, Mosasauridae, Aigialosauridae и Dolichosauridae вошли в кладу Scleroglossa, формируя родственную группу со змеями. Более детальный анализ, проведённый в том же самом году, указал что положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников, внутри отряда чешуйчатых является нестабильным и по-разному восстанавливается вне Scleroglossa или рядом с безногими формами.
Анатомия
Мозазавры имели форму тела, напоминающую таковую у современных варанов, но более вытянутую и обтекаемую. Головы многих мозазавров обычно были относительно крупнее по отношению к телу, чем у варанов. Кости конечностей были сокращены, а их длинные пальцы формировали ласты, помогавшие животным поворачивать при движении. Хвосты были расширены и уплощены.
До недавнего времени считалось, что мозазавры использовали относительно примитивный метод плаванья, свойственный засадным охотникам, таким как мурены, крокодилы и морские змеи: отталкивались от воды, извиваясь всем телом. Однако, современные исследования показали, что развитые мозазавры имели гипоцеркальные хвостовые плавники, напоминающие таковые у метриоринхид, ихтиозавров и некоторых акул. Вместо того, чтобы активно двигаться, передняя часть тела мозазавров оставалась сравнительно неподвижной, чтобы уменьшить лобовое сопротивление воды, и все двигательные усилия приходились на хвост. Таким образом, эти животные не были специализированными засадными охотниками и могли активно преследовать свою жертву в толще воды.
Ранние реконструкции некоторых мозазавров (тилозавров) изображали их с длинными гребнями вдоль всего тела, за которые ошибочно были приняты хрящи от трахеи. Когда эта ошибка была обнаружена и устранена, изображаемые с подобного рода наростами мозазавры уже получили достаточно широкое распространение.
Самый маленький известный представитель семейства — даллазавр Dallasaurus turneri, был менее 1 метра в длину. Однако, крупные мозазавры были более распространены — большинство видов обычно вырастало свыше 6 метров в длину. Mosasaurus hoffmannii, крупнейший из известных науке мозазавров, мог вырастать более 17 метров в длину. В настоящее время, самый большой публично выставленный скелет мозазавра находится на палеонтологической выставке в Мордене, Манитоба, Канада. Это образец по прозвищу «Брюс», длиной около 13 метров.
Костная структура развитых мозазавров демонстрирует хорошую адаптацию к активному плаванью, в то время как примитивные мозазавры, такие как даллазавр, имеют костную структуру, напоминающую таковую у наземных или полуводных ящериц. Мозазавры обладали текодонтными зубами, как крокодилы. Период смены зубов у платекарпа (образец JAG 0006 t) составлял около 260, у прогнатодона (образец JAG 0005 t) — 374 дня, а у тилозавра (образец JAG 0007 t) — около 593 дней, в то время как у современного им крокодиломорфа Aigialosuchus (образец JAG 0001 t) — около 240 дней.
Кожный покров и мягкие ткани
Несмотря на многочисленные ископаемые остатки различных мозазавров, происходящих со всего мира, о их кожном покрове известно немного. Несколько образцов, тем не менее, сохраняют окаменевшие отпечатки чешуи. До открытия хорошо сохранившихся отпечатков из позднего маастрихта Иордании, кожный покров мозазавров описывался в основном на базе ископаемых остатков довольно примитивных мозазавров из сантона-нижнего кампана, таких как знаменитый образец тилозавра KUVP—1075 из штата Канзас. Материал из Иордании показывает, что тела мозазавров, а также перепонки между пальцами на передних и задних конечностях, были покрыты мелкими, перекрывающимися, ромбовидной формы чешуйками, напоминающие таковые у некоторых змей. Также как и у многих современных рептилий, чешуя мозазавров была разнообразной по типу и размеру на различных участках тела. У обнаруженных образцов имелось два основных типа чешуй: килеватая чешуя на верхних участках тела и гладкая чешуя на нижних.