Систематика перепончатокрылых насекомых (отряд Hymenoptera). Один из крупнейших отрядов насекомых включает более 155 тыс. видов из 9100 родов. Их объединяют в 2 подотряда, 28 надсемейств, более 100 семейств (89 рецентных и 37 вымерших) (по другим данным, с учётом ещё неописанных таксонов — около 400 000 видов). В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триасаРасницын А. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 174. М.: Наука, 1980. 192 с..
История
В 10-м издании «Системы природы» (1758 год) шведского натуралиста Карла Линнея насекомые с перепончатыми крыльями, включая пчёл, ос и муравьёв, были впервые объединены под названием Hymenoptera. В его системе было 8 родовLinnean-online.org Коллекции К.Линнея: Cynips (Орехотворки) Tenthredo (Пилильщики) Ichneumon (Наездники) Sphex (Роющие осы) Vespa (Шершни и настоящие осы) Apis (Пчёлы) Formica (Муравьи) Mutilla (Осы-немки)
Традиционно перепончатокрылых делили согласно биологическому принципу на три подотряда: Symphyta (растительноядные, сидячебрюхие), Parasitica (паразитические наездники и яйцееды) и Aculeata (жалящие). Однако, последние две группы, объединяются в Apocrita (стебельчатобрюхие) из-за невозможности провести морфологическую границу между жалом и яйцекладом Parasitica.
В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata)Rasnitsyn, A. P. (1988). An outline of evolution of the hymenopterous insects (order Vespida). Oriental Insects, 22, 115—145..
Xyelomorpha (Xyeloidea) Tenthredinomorpha (Tenthredinoidea, †Xyelotomidae) Siricomorpha (Anaxyeloidea, Cephoidea, †Sepulcidae, Pamphilioidea, †Xyelydidae, Siricoidea, †Protosiricidae, Xiphydrioidea) Orussomorpha (Orussoidea, †Karatavitidae, †Sinoryssidae) Evaniomorpha (Evanioidea, †Andreneliidae, †Praeaulacidae) Ichneumonomorpha (Ichneumonoidea, †Praeichneumonidae) Ceraphronomorpha (Ceraphronoidea, †Radiophronidae, †Stigmaphronidae, Megalyroidea, Trigonaloidea, †Maimetshidae) Proctotrupomorpha (Chalcidoidea, Cynipoidea, Diaprioidea, Mymarommatoidea, Platygastroidea, Proctotrupoidea, Serphitoidea) Stephanomorpha (Stephanoidea) Vespomorpha (Aculeata, муравьи, пчёлы, осы)
В 2012 году в результате филогенетического анализа морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показано (Sharkey et al., 2012), что Apocrita монофилетичная группа, сестринская с Orussoidea, а вместе они находятся внутри клады Siricoidea + [ Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]. Aculeata сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea; Ichneumonoidea сестринская группа к монофилетичному инфраотряду Proctotrupomorpha (=Platygastroidea+Cynipoidea+Proctotrupoidea s.str. + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea); Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, а вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. признаны монофилетичными; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; клада Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea также монофилетична. Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [ Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными. Диаприиды подсемейства Ismarinae признаны в статусе семейства Ismaridae Sharkey, M. J., Carpenter, J. M., Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, A.P., Schulmeister, S., Murray, D., Deans, A.R., Ronquist, F., Krogmann, L. & Wheeler, W.C. (2012). Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera. — Cladistics, Volume 28, Issue 1, pages 80-112, (February 2012) DOI 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x..
Число видов Предполагаемое число современных видов перепончатокрылых оценивается примерно в 300 000 или 400 000 таксонов. В настоящее время описано более 155 тыс. видов из 9100 родов. Их объединяют в 2 подотряда, 28 надсемейств, более 100 семейств (89 рецентных и 37 вымерших). В Палеарктике ожидается 50—60 тыс. видов, в России — более 15 тыс. видов из более чем 1500 родов и 78 семейств.
Большая часть видов (90 %) относится к подотряду Apocrita (более 100 000), а меньшая (около 10 %) к подотряду Symphyta (8200 видов). Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea (более 30 000 видов), Apoidea (около 30 000 видов, вкл. 10 тыс. Sphecoidea), Chalcidoidea (более 20 000 видов)Chalcidoidea Число видов ос Chalcidoidea, Vespoidea (около 20 000 видов), Formicoidea (более 14 000 видов).
Крупнейшие семейства: Ichneumonidae (более 20 000 видов), Formicidae (более 14 000 видов), Braconidae (более 11 000 видов), Crabronidae (около 7 000 видов), Apidae (около 5 000 видов), Tenthredinidae (около 5 000 видов), Pompilidae (около 4900 видов), Vespidae (около 4500 видов), Mutillidae (около 4300 видов), Eulophidae (более 4200 видов). Крупнейшие роды включают по 1000 и более видов: пчёлы Lasioglossum (1750 видов), Megachile (1560), Andrena (1500), муравьи Camponotus (1500), осы Cerceris (1000)Пчёлы на сайте www.discoverlife.org .
Symphyta Более 8200 видов, около 700 родов, в 14 современных и нескольких ископаемых семействах, 6 надсемейств. Вымершие семейства †Sinoryssidae (1 вид) и †Xyelydidae имеют неясное систематическое положение. Иногда Xyelidae включают в надсем. Pamphilioidea, а к надсем. Siricoidea относят Orussidae. С др. стороны, Расницын (Rasnitsyn, 2002) переносит сем. Orussidae в подотряд Apocrita, а сем. Diprionidae рассматривает в составе Tenthredinidae. Семейства †Ephialtitidae и †Karatavitidae, ранее включаемые в состав подотряда Symphyta, теперь относят к подотряду Apocrita. Филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показал (Sharkey et al., 2012), что Xyeloidea монофилетичны, Cephoidea сестринская группа к кладе Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae относятся к Siricoidea, и вместе они сестринская группа к кладе Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea сестринская группа к Apocrita.
Xyeloidea Xyelidae
Tenthredinoidea — более 7000 видов Argidae Blasticotomidae Cimbicidae Diprionidae — Хвойные пилильщики †Electrotomidae — 1 вид Pergidae Tenthredinidae — Пилильщики настоящие (более 5500 видов) †Xyelotomidae
Pamphilioidea (Megalodontoidea) Megalodontesidae — 1 род и около 40 видов (Megalodontes) Pamphiliidae — Паутинные пилильщики (более 300 видов) †Xyelydidae
Cephoidea Cephidae — Хлебные, или злаковые пилильщики †Sepulcidae
Siricoidea Anaxyelidae †Anaxyelinae †Dolichostigmatinae †Kempendajinae Syntexinae †Beipiaosiricidae †Daohugoidae †Gigasiricidae Praesiricidae †Protosiricidae — 1 вид †Pseudosiricidae †Sinosiricidae Siricidae — Рогохвосты
Orussoidea Orussidae — более 85 видов †Sinoryssidae †Paroryssidae
Xiphydrioidea Xiphydriidae
incertae sedis Cratoenigma articulata
Apocrita Более 100 тыс. видов, 76 современных и около 20 ископаемых семейств, 20 надсемейств. Изменения в систематику перепончатокрылых были внесены в 2008 году (Pilgrim et al., 2008)Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies // Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008 , pp. 539—560., когда надсемейство Vespoidea было признано парафилетичным и поэтому инфраотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea (парафилетическая группа Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis и клада Anthophila: Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae), Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae), Formicoidea, Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae), Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae), Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae), Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae) и Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae). При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae).
Agaonidae Ampulicidae Andrenidae Apidae — Пчёлы настоящие, включая Anthophoridae (Nomadinae и Xylocopinae) и Ctenoplectridae Aphelinidae Armaniidae Aulacidae Austrocynipidae Austroniidae Bethylidae Braconidae — Бракониды, включая Aphidiinae Bradynobaenidae Ceraphronidae Chalcididae Chrysididae — Осы-блестянки Colletidae Crabronidae — Песочные осы Cynipidae — Орехотворки Dasypodaidae Diapriidae Dryinidae Embolemidae Eucharitidae Eulophidae Eupelmidae Eurytomidae Evaniidae Figitidae Formicidae — Муравьи Gasteruptiidae Halictidae Heloridae Heterogynaidae Ibaliidae Ichneumonidae — Ихневмониды, наездники Jurapriidae Leucospidae Liopteridae Maamingidae Maimetshidae Megachilidae Megalyridae Meganomiidae Megaspilidae Melittidae Mesoserphidae Monomachidae Mutillidae — Осы-немки Mymaridae Ormyridae Pelecinidae Peradeniidae Perilampidae Platygastridae Plumariidae Pompilidae — Дорожные осы. Синоним: Psammocharidae Proctorenyxidae Proctotrupidae Pteromalidae Rhopalosomatidae Roproniidae Rotoitidae Sapygidae Scelionidae Sclerogibbidae Scolebythidae Scoliidae Sierolomorphidae Signiphoridae Sphecidae — Роющие осы Stenotritidae Stephanidae Stigmaphronidae Tanaostigmatidae Tetracampidae Tiphiidae Torymidae Trichogrammatidae Trigonalidae Vanhorniidae Vespidae — Осы настоящие (Складчатокрылые осы, бумажные осы), включая Eumeninae, Masarinae, Polistinae
Proctotrupomorpha В 2020 году в ходе ревизии инфраотряда Proctotrupomorpha была проведена реклассификация некоторых паразитических надсемейств. клада Bipetiolarida Serphitoidea Serphitidae и Archaeoserphitidae Mymarommatoidea Mymarommatidae, Gallorommatidae, Alavarommatidae, DipterommatidaeRasnitsyn, A.P., Sidorchuk, E.A., Zhang, H.C. & Zhang, Q. (2019) Dipterommatidae, a new family of parasitic wasps (Hymenoptera: Mymarommatoidea) in mid-Cretaceous Burmese amber: the first case of morphological diptery in flying Hymenoptera. Cretaceous Research, 104, 104193, 1-6. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104193 Chalcidoidea 23 семейства и плюс вымершее †Diversinitidae (Haas et al., 2018)Haas, M., Burks, R.A. & Krogmann, L. (2018) A new lineage of Cretaceous jewel wasps (Chalcidoidea: Diversinitidae). PeerJ 6, e4633. https://doi.org/10.7717/peerj.4633 Diaprioidea Diapriidae, Ismaridae, SpathiopterigidaeEngel, M.S., Ortega-Blanco, J., Soriano, C., Grimaldi, D.A. & Delclòs, X. (2013) A new lineage of enigmatic diaprioid wasps in Cretaceous amber (Hymenoptera: Diaprioidea). American Museum Novitates (3771), 1-23. Available online at: http://hdl.handle.net/2246/6423 (accessed 2 May 2020). https://doi.org/10.1206/3771.2 (исключены Monomachidae и Maamingidae)Early, J.W., Masner, L., Naumann, I.D. & Austin, A.D. (2001) Maamingidae, a new family of proctotrupoid wasp (Insecta: Hymenoptera) from New Zealand. Invertebrate Taxonomy, 15, 341—352. https://doi.org/10.1071/IT00053 Platygastroidea Platygastridae, Scelionidae, Nixoniidae, †ProterosceliopsidaeTalamas E.J., Johnson N.F., Shih C. & Ren D. (2019) Proterosceliopsidae: A new family of Platygastroidea from Cretaceous amber. In: Talamas E. (Ed.), Advances in the Systematics of Platygastroidea II. Journal of Hymenoptera Research, 73, 3-38. https://doi.org/10.3897/jhr.73.32256 Proctotrupoidea