Сеноко́сцыЛанге А. Б. Подтип Хелицеровые (Chelicerata) // Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1984. — С. 39—44. — 463 с. — отряд членистоногих из класса паукообразных. По данным на 2019 год, насчитывалось более 6650 ныне живущих видов сенокосцев, подразделяемых на 4 подотряда. Самый большой подотряд — Laniatores — насчитывает свыше 4 тысяч видов. Простонародное название сенокосцев — косиножки.
Внешний вид
Сенокосцы напоминают пауков, но, в отличие от них, имеют сегментированное брюшко, соединённое с головогрудью широким основанием, а не стебельком. Туловище обычно небольшое, 1—5 миллиметров длиной (22 миллиметра у самого большого представителя сенокосцев, Trogulus torosus), обычно яйцевидное. Ноги иногда чрезвычайно длинны — могут достигать 16 сантиметров. На лапках имеются коготки, иногда двойные. Глаза простые, одна пара, расположены на приподнятых бугорках головогруди; у некоторых пещерных видов глаза отсутствуют. Брюшко короткое, состоит из 9—10 плотно сомкнутых сегментов. Покровы, как правило, очень твёрдые, панцирные. Окраска у ночных форм сероватая, буроватая или чёрная; у дневных форм бывает пёстрая. Хелицеры вооружены клешнями; обычно хелицеры невелики, но у представителей некоторых семейств, питающихся наземными моллюсками, длиннее туловища (до 1 сантиметра). Педипальпы, как правило, короткие. Членики ног длинные, а лапки вторично расчленены, причём число члеников может превышать сотню. Повышенная гибкость позволяет лапкам сенокосца крепко обвиваться вокруг травинок, помогая передвигаться в траве. При движении лапок мышечно-механический принцип сочетается с гидравлическим: сгибание производится мышцей у основания, подтягивающей сухожилие, которое проходит сквозь членики; а разгибание — давлением гемолимфы, заполняющей лапку. Этот способ позволяет при небольшой частоте мышечных сокращений и минимальной трате энергии перемещаться довольно быстро. В жарких и сухих местностях длинные ноги имеют и другое адаптивное значение — они поднимают туловище сенокосцев высоко над поверхностью почвы, нагревающейся в дневные часы.
У большинства длинноногих сенокосцев ноги легко отрываются (т. н. автотомия) и ещё долго продолжают ритмически сокращаться (откуда и возникли обычное название «сенокосец», а также простонародное «косиножка»). Сокращения предположительно отвлекают хищников, пока сенокосец спасается бегством. Утраченные конечности в дальнейшем не восстанавливаются.
Органы осязания и обоняния сосредоточены на педипальпах и ногах. При движении сенокосцы обычно ощупывают субстрат самой длинной, второй, парой ног. Зрение развито слабо. Реакции на различные раздражители у сенокосцев в целом более вялые, чем у большинства арахнид, и ответом нередко бывает не бегство, а замирание (танатоз). Органами дыхания служат разветвлённые трахеи, которые открываются на 1—2-м сегментах брюшка парными дыхальцами (стигмами), по строению очень похожими на дыхальца насекомых. Нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо и не имеет разделения на головной мозг и головогрудной узел.
Сенокосцы не ядовиты и не имеют паутинных желез. У них имеется пара головогрудных желез, выделяющих пахучий секрет. Из-за резкого запаха сенокосцы почти не потребляются в пищу хищными насекомыми и позвоночными.
Особенности
Сенокосцы распространены практически повсеместно и встречаются в самых разных местах обитания — от лесов и лугов до пустынь. Зачастую сенокосцы поселяются и в квартирах. Некоторые виды поднимаются в горах до границ вечных снегов. Особенно богаты сенокосцами лиственные и смешанные леса; обычны они и в городских ландшафтах. Большинство сенокосцев — ночные хищники; днём их легко заметить замершими на стенах в характерной позе с раскинутыми ногами. По типу питания сенокосцы отличаются от большинства арахнид. Они поглощают не только жидкое содержимое жертвы, но и твёрдые частички, отрывая их хелицерами и поднося ко рту. Далее пища измельчается жевательными отростками педипальп и передних ног, которые у многих сенокосцев функционируют как челюсти. Сенокосцы преимущественно хищники и питаются мелкими членистоногими. Виды семейства Ischyropsalidae специализированы как потребители наземных улиток и слизней. Виды семейства Phalangiidae (их самый массовый вид, сенокосец Phalangium opilio, встречается повсеместно) могут потреблять также растительную пищу и грибы, а ещё падаль, птичий помёт и фекалии животных.
Часто на теле сенокосцев, главным образом на ногах, можно заметить красные точки. Это наружные паразиты — личинки клеща Allothrombium fuliginosum.
Размножение и жизненный цикл По биологии размножения сенокосцы отличаются от большинства арахнид, больше напоминая насекомых. Осеменение у них внутреннее — самец вводит копулятивный орган в вульву самки. Специфических брачных танцев не наблюдается, зато нередки жестокие драки самцов за самку. Оплодотворённая самка откладывает яйца в почву при помощи длинного яйцеклада, отходящего от основания брюшка. Число яиц в кладке — от нескольких десятков до нескольких сотен. Плодовитость одной самки может достигать 600 яиц. Известны случаи партеногенетического размножения, но развитие таких яиц обычно приостанавливается.
Вылупившиеся молодые сенокосцы обычно похожи на взрослых. По мере роста они 5—7 раз линяют, после чего становятся половозрелыми.
Большинство сенокосцев умеренных широт имеют одногодичный жизненный цикл: они появляются в начале лета, размножаются в июле — августе, а зимуют яйца и молодь. Некоторые виды успевают за сезон породить две генерации, и зимует молодь осеннего поколения. Известны случаи появления маленьких сенокосцев в зимние оттепели. Максимальная продолжительность жизни — 2 года.
Сходство с насекомыми Сенокосцы представляют собой пример параллельной эволюции. По характеру приспособлений к жизни на суше они более, чем другие арахниды, напоминают насекомых. У них компактное туловище, плотные, нередко панцирные покровы, защищающие тело от потери влаги и механических повреждений, и развитое трахейное дыхание. С насекомыми их роднит также внутреннее оплодотворение, откладка яиц в толщу субстрата с помощью яйцеклада, всеядность и пережёвывание твёрдой пищи.
Этимология Научное название Opiliones было предложено шведским зоологом Карлом Якобом Сундевалем в 1833 году. Оно образовано от , использовавшегося римским драматургом Титом Плавтом в своих комедийных постановках для обозначения пастухов. Видимо, поводом тому была аналогия между возвышающимся над землёй телом многих представителей сенокосцев и тем, как в старину пастухи использовали ходули для облегчения наблюдений за своим стадом.
В литературе нового времени наиболее ранней предпосылкой для такого названия является работа Томаса Маффита «The Theater of Insects» (1634), где они упомянуты как «пауки-пастухи» (shepherd spiders). Автор утверждал, что люди называли их пастухами, считая, что поля с обилием сенокосцев хорошо подходят под пастбища.
В Англии из ненаучных названий сейчас наиболее распространено название «жнецы», или «сборщики урожая» (harvestmen), видимо, ввиду их многочисленности в период жатвы. По другой версии, движения, выполняемые отброшенной при защите ногой сенокосца, напоминают движения косы при сенокошении.
В странах, где в опилиофауне преобладают длинноногие виды, народные названия обычно связаны именно с этой их чертой. В тропических регионах, особенно в Южной Америке, более распространены коротконогие виды, и народные названия обращены к издаваемому ими резкому запаху.
Палеонтология В ископаемом состоянии известны с девонского периода. Большинство палеозойских видов принадлежит к подотряду Eupnoi. В мезозое крайне редки — известны находки лишь из нижнего мела Австралии и из бирманского янтаря. Сенокосцы, встречающиеся в балтийском и доминиканском янтарях, по большей части относятся к современным родам.
Классификация
См. также: Филогения сенокосцев
Филогенетические взаимоотношения внутри Opiliones ещё не полностью установлены, хотя в последние годы были сделаны значительные шаги для определения этих отношений. Следующий список представляет собой компиляцию связей, восстановленных в результате нескольких недавних филогенетических исследований, хотя вопрос о расположении и даже монофилии некоторых таксонов всё ещё остаётся под вопросом. В отряд включают следующие семейства, надсемейства, инфраотряды и подотрядыFernández R, Sharma PP, Tourinho AL, Giribet G. 2017 The Opiliones tree of life: shedding light on harvestmen relationships through transcriptomics. Proc. R. Soc. B 284: 20162340. https://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2340:
Подотряд Cyphophthalmi Simon, 1879 (около 200 видов) Инфраотряд Boreophthalmi Giribet, 2012 Семейство Sironidae Simon, 1879 Семейство Stylocellidae Hansen & Sørensen 1904 Инфраотряд Scopulophthalmi Giribet, 2012 Семейство Pettalidae Shear, 1980 Инфраотряд Sternophthalmi Giribet, 2012 Семейство Troglosironidae Shear, 1993 Надсемейство Ogoveoidea Shear, 1980 Семейство Neogoveidae Shear, 1980 Семейство Ogoveidae Shear, 1980 Подотряд Eupnoi Hansen & Sørensen, 1904 (около 1800 видов) Надсемейство Caddoidea Banks, 1892 Семейство Caddidae Banks, 1892 Надсемейство Phalangioidea Latreille, 1802 Семейство Neopilionidae Lawrence, 1931 Семейство Phalangiidae Latreille, 1802 Семейство Protolophidae Banks, 1893 Семейство Sclerosomatidae Simon, 1879 Подотряд Dyspnoi Hansen & Sørensen, 1904 (около 400 видов) Надсемейство Acropsopilionoidea Roewer, 1923 Семейство Acropsopilionidae Roewer, 1923 Надсемейство Ischyropsalidoidea Simon, 1879 Семейство Ischyropsalididae Simon, 1879 Семейство Sabaconidae Dresco, 1970 Семейство Taracidae Schönhofer, 2013 Надсемейство Troguloidea Sundevall, 1833 Семейство Dicranolasmatidae Simon, 1879 Семейство Nemastomatidae Simon, 1872 Семейство Nipponopsalididae Martens, 1976 Семейство Trogulidae Sundevall, 1833 Подотряд Laniatores Thorell, 1876 (около 4200 видов) Инфраотряд Insidiatores Loman, 1900 Надсемейство Travunioidea Absolon & Kratochvil, 1932 Семейство Cladonychiidae Hadži, 1935 Семейство Cryptomastridae Derkarabetian & Hedin, 2018 Семейство Paranonychidae Briggs, 1971 Семейство Travuniidae Absolon & Kratochvil, 1932 Надсемейство Triaenonychoidea Sørensen, 1886 Семейство Synthetonychiidae Forster, 1954 Семейство Sørensen, 1886 Инфраотряд Grassatores Kury, 2002 Надсемейство Assamioidea Sørensen, 1884 Семейство Assamiidae Sørensen, 1884 Семейство Pyramidopidae Sharma & Giribet, 2011 Надсемейство Epedanoidea Sørensen, 1886 Семейство Epedanidae Sørensen, 1886 Семейство Petrobunidae Sharma & Giribet, 2011 Семейство Podoctidae Roewer, 1912 Семейство Tithaeidae Sharma & Giribet, 2011 Надсемейство Gonyleptoidea Sundevall, 1833 Семейство Agoristenidae Šilhavý, 1973 Семейство Cosmetidae Koch, 1839 Семейство Cranaidae Roewer, 1913 Семейство Cryptogeobiidae Kury, 2014 Семейство Gerdesiidae Bragagnolo, 2015 Семейство Gonyleptidae Sundevall, 1833 Семейство Manaosbiidae Roewer, 1943 Семейство Metasarcidae Kury, 1994 Семейство Nomoclastidae Roewer, 1943 Семейство Stygnidae Simon, 1879 Семейство Stygnopsidae Sørensen, 1932 Надсемейство Phalangodoidea Simon, 1879 Семейство Phalangodidae Simon, 1879 Надсемейство Samooidea Sørensen, 1886 Семейство Biantidae Thorell, 1889 Семейство Samoidae Sørensen, 1886 Семейство Stygnommatidae Roewer, 1923 Надсемейство Sandokanoidea Özdikmen & Kury, 2007 Семейство Sandokanidae Özdikmen & Kury, 2007 Надсемейство Zalmoxoidea Sørensen, 1886 Семейство Escadabiidae Kury & Pérez, 2003 Семейство Fissiphalliidae Martens, 1988 Семейство Guasiniidae Gonzalez-Sponga, 1997 Семейство Icaleptidae Kury & Pérez, 2002 Семейство Kimulidae Pérez González, Kury & Alonso-Zarazaga, 2007 Семейство Zalmoxidae Sørensen, 1886