Гусеница

Гу́сеница — личинка насекомых из отряда чешуекрылых (бабочек).

Тело состоит из головы, трёх грудных и десяти брюшных сегментов. Голова с мощно склеротизованными покровами, остальное тело у большинства мягкое, без крупных склеритов. На теле развиты щетинки, расположенные строго определённым образом, специфичным для отдельных семейств, родов и даже видов. Помимо этих первичных щетинок в старших возрастах у многих открытоживущих форм развивается густой покров из вторичных щетинок (наиболее мощный у гусениц представителей подсемейства медведиц). Размеры тела от нескольких миллиметров (у ряда молей) до 12—14 см (некоторые павлиноглазки).

Для гусениц характерна парная шелкоотделительная железа, открывающаяся протоком на нижней губе. Выделяемый ею секрет при соприкосновении с воздухом образует шёлковую нить, используемую гусеницей для постройки кокона, изготовления защитной паутины, скрепления листьев и т. п.

На протяжении своей жизни гусеница интенсивно питается, запасая питательные вещества для последующего развития. Гусеницы большинства видов питаются зелёными частями растений. Некоторые развиваются внутри плодов; ветвей и стволов, питаясь древесиной; на лишайниках и на отмерших частях растений; на животных остатках (пух, перья, шерсть), а также на воске. Отдельные виды хищничают.

Стадия гусеницы может длиться от нескольких недель до нескольких лет. По мере роста гусеницы несколько раз линяют. По окончании своего развития гусеница превращается в куколку, из которой затем появляется взрослая бабочка.

В русском языке слово «гусеница» продолжает , образованное от *ǫsěnъ «волосатый», которое, в свою очередь, восходит к *ǫsъ «ус». Это слово в форме творительного падежа («гусѣницею») встречается в одной из древнейших русских летописей — Лаврентьевской летописи в записи под 1068 годом.

С гусеницами внешне сходны ложногусеницы — личинки насекомых семейства настоящих пилильщиков (Tenthredinidae). Название связано со значительным внешним сходством данных личинок с настоящими гусеницами бабочек. Часто ложногусеницами называют личинок всех семейств надсемейства пилильщиков (Tenthredinoidea) — группы семейств из отряда перепончатокрылых. В отличие от гусениц, у ложногусениц пилильщиков брюшные ноги развиты на II—X сегментах брюшка.

Строение + Строение тела гусеницы голова грудь брюшко сегмент тела рог брюшные (ложные) ноги дыхальце (стигма) грудные (истинные) ноги мандибулы Общее строение тела гусеницы, на примере Macroglossum stellatarum. Строение тела гусеницы

Тело гусеницы состоит из головы, трёх грудных и десяти брюшных сегментов. Форма тела у различных видов довольно разнообразна. В большинстве случаев тело гусеницы более или менее цилиндрическое. Существуют варианты с постепенно утолщающимся (например Phytometrinae) или утончающимся (Hylophila) задним концом тела, суживающимся спереди или/и сзади, так называемая веретеновидная форма (серпокрылые моли). Также тело может быть несколько уплощённым (листовёртки, настоящие шелкопряды, моли выемчатокрылые). Более выраженными вариантами формы тела у гусениц являются сильное укорочение или утолщение тела с сильно суженными передним и задним концами, причём голова втянута в грудь, а ноги короткие — подобное строение характерно для голубянок и отчасти для пестрянок (мокрицевидная форма). Слизневидную форму тела имеют гусеницы слизневидок, которые могут быть совершенно округлыми, с плоской брюшной стороной; брюшные ноги у них могут отсутствовать, а голова быть целиком втянутой в грудь. Сильное сжатое тело в спинно-брюшном направлении, приводящее к плоской форме гусениц, отмечается у многих минирующих молей.

Голова

Головной конец представляет собой плотную капсулу, состоящую из шести слившихся сегментов. Часто условно выделяют участки головы, занимающие сравнительно небольшую область между лбом и глазами, называемые щеками. С нижней стороны головы находится затылочное отверстие, которое в большинстве случаев имеет форму символа сердца.

По положению головы относительно тела различают следующие типы гусениц: ортогнатический — продольная ось головы расположена более или менее перпендикулярно к оси тела, ротовые органы направлены вниз. Данный тип характерен для практически всех крупных гусениц, живущих открыто на растениях (булавоусые чешуекрылые, бражники, хохлатки, коконопряды, медведицы и многие другие). прогнатический — продольная ось головы совпадает с осью тела, ротовые органы направлены вперёд. Данный тип головы возник как приспособление к минирующему образу жизни. Он характерен для представителей беззубых молей, молей-малюток, Phyllocnistidae и ряда других семейств. Голова этого типа сильно уплощена, теменной шов отсутствует. полупрогнатический — данный тип занимает промежуточное положение между первыми двумя типами. Он характерен для гусениц, ведущих скрытный образ жизни.

Типичной формой головы гусениц является округлая. Иногда она может приобретать треугольную (многие бражники), прямоугольную (род орденские ленты) или сердцевидную форму. Фронтальная поверхность при этом становится плоской либо даже вдавленной. Теменные вершины могут значительно выдаваться над поверхностью тела, а иногда даже превращаться в большие «рога» или выросты (рода переливницы (Apatura) и Charaxes).

Усики (антенны) гусениц короткие, трёхчлениковые. Располагаются они по бокам головы, между глазами и верхними челюстями, в так называемой усиковой впадине. Иногда усики подвергаются редукции — происходит сокращение общего числа члеников.

Ротовой аппарат гусениц грызущего типа. Верхние челюсти (мандибулы) всегда хорошо развитые и представляют собой сильно склеротизованные крепкие образования, варьирующие по своей форме. Их вершинный край обычно несёт на себе зубцы, служащие для откусывания или разрезания пищи. На внутреннем крае иногда могут находиться бугры, необходимые для разжёвывания пищи. Нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа (лабиум), как и у многих других насекомых с полным превращением, слиты в единый лабио-максиллярный комплекс. Слюнные железы видоизменены в шёлкоотделительные.

Органы чувств

Органами зрения у гусениц являются глаза, которые представлены отдельными простыми глазками, находящимися по бокам головы. В большинстве случаев они располагаются в виде дугообразного ряда, состоящего из пяти простых глазков, и одного, стоящего внутри этой дуги. Иногда может наблюдаться их примитивность, либо, наоборот, специализация. Так, у новозеландских гусениц рода Sabatinca глаза образованы из пяти простых глазков, слившихся в один сложный глаз.

Простые глазки гусениц, вероятно, содержат только два светочувствительных пигмента, которые обеспечивают возможность различения цветов. Данный вывод согласуется с поведением гусениц дневных бабочек из родов ванессы и огородных белянок. Во время периода активного питания зелёные, жёлтые и оранжевые цвета привлекают гусениц, а во время периода окукливания привлекательными для них становятся тёмные тона: коричневый и чёрный. Гусеницы способны различать форму и размер предметов. В экспериментах, из двух одинаковых по ширине вытянутых фигур прямоугольной формы, гусеницы монашенки (Lymantria monacha) предпочитают более высокую, также сужающаяся кверху фигура привлекает их больше, чем фигуры с теми же высотой и площадью, но суживающиеся книзу или имеющие параллельные края.

Орган вкуса представлен вкусовыми сенсиллами на максиллах. Исследования специфичности вкусовых сенсилл показали большое разнообразие количества специфических чувствительных клеток и широкий спектр распознаваемых ими химических соединений, многие из которых имеют сигнальное значение при распознавании гусеницами своего кормового растения. Большое количество специфических рецепторных клеток отражает разнообразие пищевых субстратов и приспособленность гусениц к переходу при питании с одного вида растений на другие.

На антеннах гусениц (экспериментально доказано для табачного бражника, репницы и Heliotis zea) имеются холодовые рецепторы и специализированные рецепторы влажности — чувствующие клетки, реагирующие на изменение влажности окружающего воздуха.

Грудь и брюшко

Тело гусеницы заключено в мягкий перепончатый покров, благодаря чему обладает чрезвычайной подвижностью. Склеротизованными участками являются тергиты переднегруди и десятого брюшного сегмента. Каждый сегмент тела гусеницы может быть разделён на ряд вторичных колец, отделённых друг от друга бороздками, которые внешне не отличаются от границ настоящих сегментов. Переднеспинка (переднегрудной щит) крайне редко занимает весь тергит, и у большинства гусениц отделена от него небольшим склеритом, расположенным перед дыхальцем (стигмой) и носящим название предстигмального щитка. Средне- и заднеспинка никогда полностью не склеротизованы, а их боковые участки всегда разделены на несколько отдельных склеритов. Тергиты брюшных сегментов также всегда разделены на несколько склеритов.

Анальное отверстие располагается на последнем сегменте тела и окружено 4 лопастями. Одновременно хорошо развиты не все из них. Верхняя (наданальная) лопасть свешивается над анальным отверстием. Нижняя (поданальная) лопасть часто представлена в виде толстого мясистого образования конической формы; пара боковых (прианальных) лопастей — парапрокты — обычно хорошо развиты у гусениц пядениц и хохлаток и имеют вид относительно больших выростов со щетинками на концах.

Почти все гусеницы относятся к группе с одной закрытой стигмой (дыхальцем) на груди. Исключением являются отдельные виды, ведущие водный образ жизни. У них стигмы являются замкнутыми, и их заменяют трахейные жабры. Грудь гусениц несёт только одну открытую функционирующую стигму. Второе редуцированное дыхальце находится между средне- и заднегрудью. Грудное дыхальце обычно крупнее брюшных. Брюшко на I—VIII сегментах несёт восемь пар стигм, расположенных ниже грудной стигмы и более или менее посередине сегмента либо несколько ближе к его переднему краю. Стигма восьмого сегмента располагается выше остальных брюшных и крупнее их, в то время как стигма первого сегмента, наоборот, располагается несколько ниже остальных. По форме стигмы могут быть круглыми или овальными.

Конечности

У большинства гусениц развиты три пары грудных ног (по паре на каждом из сегментов груди) и пять пар ложных брюшных ног на III—VI и X сегментах брюшка. Брюшные ноги несут мелкие крючочки, расположенные у представителей разных групп чешуекрылых по-разному — в виде круга, продольных или поперечных рядов. Нога состоит из пяти члеников: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Грудные ноги гусениц в некоторой мере редуцированы по сравнению с истинными ходильными ногами, и функцию передвижения несут преимущественно брюшные ноги. На конце грудной лапки находится неподвижно сочленённый с ней коготок, имеющий разную длину и форму. Конечной частью брюшной ноги является подошва, которая может втягиваться и выпячиваться, и несёт на своём конце коготки.

Существуют два типа строения подошвы: край имеет более или менее округлое очертание с расположенными по периферии в форме кольца крючками, втягивающая мышца прикреплена в центре подошвы; внешняя часть подошвы редуцирована, и крючки располагаются только по её внутреннему краю, мышцы прикреплены у внешнего края подошвы; в этом случае наружный край подошвы, противостоящий краю, несущему крючки, иногда довольно сильно склеротизован.