Генетическое расстояние (Genetic distance, GD) — мера генетического различия (дивергенции) между видами, подвидами, или популяциями одного вида. Малое генетическое расстояние означает генетическое сходство, большее генетическое расстояние означает меньшее генетическое сходство.
Существует много параметров, используемых для измерения генетического расстояния. В простейшем случае генетическое расстояние между двумя популяциями одного вида может быть определено как разница в частотах определённого признака. Например, частота резус-отрицательных людей составляет 50,4 % среди басков, 41,2 % во Франции и 41,1 % в Великобритании. Генетическое расстояние между басками и французами составляет 9,2 %, генетическое расстояние между французами и британцами составляет 0,1 % для признака резус-отрицательный. Генетическое расстояние по нескольким признакам может быть усредненно для вычисления полного генетического расстояния.
Меры генетического расстояния Существует несколько способов измерения генетического расстояния. Среди них стоит выделить следующие:
Индекс фиксации Это общепринятый метод определения генетического расстояния. Он принимает минимальное значение 0 и максимальное 1. Значение 0 говорит о генетической идентичности, а величина 1 говорит о том, что две популяции являются разными видами.
Стандартное генетическое расстояние Нэя Этот метод определения генетического расстояния основан на предположении того, что генетическая разница возникает за счет мутаций и генетического дрейфа. Метод предложил Масатоси Нэи в 1972 году.
Согласно неодарвинистской концепции новый вид возникает в результате дифференциации любой популяции, относящейся к нему; точнее говоря, происходит постепенная дивергенция на уровне генофонда в этой популяции и вида в целом. В основе этой дивергенции лежит постепенная замена одних аллелей определённых генов на другие. В процессе дивергенции двух популяций все меньшее количество генов имеет аллели, которые встречаются в обоих популяциях. Когда заканчивается процесс видообразования, для всех генов существуют аллели, характерные только для одной из популяций. При этом генетическое сходство становится равным нулю и новый вид с морфологической точки зрения становится отличным от первоначального.
На практике для расчетов генетического расстояния определяют частоту встречаемости в каждой популяции различных форм ряда белков (при этом необходимо, чтобы количество исследуемых белков было достаточным). Число этих форм для каждого определённого белка соответствует числу аллелей гена, кодирующего данный белок. Расчет производится следующим образом. Представим себе, что для какого-то гена G существует i различных аллелей (1, 2, 3 и т. д.). В популяции А эти аллели встречаются с частотой а1, а2, а3 … В популяции В эта частота соответствует b1, b2, b3 … Исходя из этого, можно вычислить степень генетического сходства данных популяций по данному гену:
Это уравнение позволяет вычислить нормализованную вероятность того, что два аллеля из разных популяций будут идентичными. Если провести подобные расчеты для n генов, принадлежащих обоим популяциям, то можно будет вычислить среднюю арифметическую величину для каждого из этих генов. Обозначим эту величину .
Можно также рассчитать величины (обозначим её) и (обозначим её '>). В этом случае генетическое сходство между двумя популяциями будет описываться уравнением:
Генетическое расстояние (D) вычисляется по следующей формуле:'''
Значения генетического сходства могут варьировать от 0 (между популяциями нет общих аллелей), до 1 (частоты аллелей в популяции одинаковые).
Если индекс генетического сходства между двумя выборками равен 0.65, то можно сказать что 65 % аллелей между выборками являются общими.
Если генетическое расстояние составляет 0,62 (именно такое расстояние между человеком и шимпанзе), то из 100 генов, принадлежащих генофонду обоих видов, 62 (то есть примерно 2 / 3) имеют аллели, принадлежащие только одному из них. Если же генетическое расстояние между двумя популяциями составляет 1, то 100 % генов этих популяций имеют аллели, принадлежащие только к одному из них. Такое расстояние соответствует завершению постепенной дивергенции популяции исходного вида и окончательному отделению нового вида. Степень генетического различия между двумя подвидами, относящихся к одному виду, соответствует генетическому расстоянию, равному 0,17−0,22. Генетическое расстояние между двумя видами-двойниками (то есть популяциями, которые не отличаются по морфологическим признакам, но лишаются способности к скрещиванию) составляет 0,50-0,60.
Индекс Кавалли-Сфорца и Эдвардса (1967) Этот метод определения генетического расстояния основан на предположении того, что генетическая разница возникает только за счет генетического дрейфа
Генетическое расстояние в области экономики языка Экономисты Энрико Сполаоре и выдвигают гипотезу о том, что существует значительная положительная взаимосвязь между длительным родством популяций (которое измеряется таким показателем, как генетическое расстояние) и рядом показателей культурных различий. Для этого авторы рассматривают простую модель, связывающую генетическую дистанцию с культурной дистанцией.
Исследование культурной дистанции основывается на трёх измерениях:
языковой дистанции; религиозной дистанции; ценностях, культурных нормах, убеждениях.
Э. Сполаоре и Р. Вациарг используют следующую формулу для вычисления генетической дистанции: , где — разница между частотами генов в разных популяциях; — средняя частота генов. Обычно принимает значения от 0 до 1. Когда частота аллелей одинакова среди популяций (), то ; когда у одной популяции одна аллель, а у другой — другая (), то .
Если допустить, что — частота генов аллели 1, а частота генов аллели 2, соответственно, , тогда отражает вероятность того, что две случайно выбранные аллели в данном локусе гомозиготны внутри популяции.
Формула для вычисления вероятности, что две случайно выбранные аллели гетерозиготны в популяции :
.
Средняя частота генов аллели 1 в двух популяциях определяется следующим образом: ; соответственно, для аллели 2 формула будет выглядеть так: .
Уравнение для вычисления гетерозиготности в двух популяциях будет описываться следующим образом: . Таким образом, среднюю гетерозиготность можно вычислить при помощи среднего арифметического для двух популяций: .
измеряет отклонение в частотах генов популяций путем сравнения и : .
В общей сложности, если две популяции имеют одинаковые частоты аллелей (), то . Если две популяции полностью различаются в данном локусе ( и , или и ), то принимает значение 1. В целом, чем выше разброс частот аллелей в двух популяциях, тем выше их генетическое расстояние.
Генетическое расстояние и время отделения популяций Время отделения популяций — время, которое прошло с момента, когда две популяции имели последних общих предков. Его формулу можно записать следующим образом: , где — время с момента отделения двух популяций (выражается в количестве поколений между популяциями); — размер популяции.
При небольшом значении можно приблизить его до , что подразумевает, что: .
Это означает, что генетическое расстояние между двумя двоюродными популяциями примерно пропорционально времени, прошедшему с тех пор, как предки двух популяций отделились и образовали отдельные популяции. Таким образом, в этом отношении можно интерпретировать генетическое расстояние как показатель времени, прошедшего с тех пор, как две популяции имели общего предка.
Измерения культурной дистанции
Языковая дистанция Для измерения языковой дистанции используют, как правило, два метода: языковые деревья и лексикостатистику.
Измерение по методу языковых деревьев заключается в том, что языки группируются на основе предполагаемого сходства между ними. Например, испанский имеет следующую классификацию: индоевропейская семья — италийский язык — романский язык — западно-романский язык — иберо-романский язык — западно-иберийский язык — испанский язык; а румынский язык, в свою очередь, будет классифицирован следующим образом: индоевропейская семья — италийский язык — романский язык — балкано-романский язык — румынский язык. Из этого следует, что оба языка имеют три общих узла. Так, при изменении количества общих узлов соответственно будет изменяться лингвистическое расстояние между языками.
Для определения количества общих узлов между двумя языками применяется следующая формула: , где — количество общих черт у языков двух популяций; — взвешенное число общих черт; — доля языковой группы в стране ; — количество общих черт между языками и . и принимают значения от 0 до 15.
Языковая дистанция по методу языковых деревьев () высчитывается следующим образом: . Для измерения взвешенного показателя, заменяем на (как в случае с и ). принимает значения от 0 до 1.
Вычисление языкового расстояния на основе метода лексикостатистики заключается в том, что рассматриваются слова из разных языков, передающие некоторые общие значения (из списка Сводеша), и исследуется, являются ли эти слова родственными и происходят ли они от одного языка-предка. Например, английское слово ‘swim’ и немецкое ‘schwimmen’ происходят из староанглийского слова ‘swimman''’. Следовательно, эти слова являются родственными.
Таким же образом, как и при вычислении , вычисляются два показателя процента родственных слов: процент родственных слов между языками множества, на которых говорят в каждой стране в паре, , и взвешенный процент, , который представляет собой ожидаемый процент родственных слов между двумя людьми, случайно выбранными из каждой страны в паре.
Религиозная дистанция Религиозная дистанция высчитывается аналогично вычислению языкового расстояния по методу языковых деревьев и описывает взаимосвязь между мировыми религиями. Соответственно, количество общих узлов между религиями является показателем религиозной близости.
Ценности, культурные нормы и убеждения В качестве показателей культурных норм, ценностей и установок респондента могут быть использованы ответы на вопросы социальных опросов. Если провести аналогию с генетикой, то можно сказать, что вопросы соответствуют локусам генов, в то время как конкретные ответы будут соотнесены с аллелями. Таким образом, различия между группами населения в ответах на конкретный вопрос могут быть использованы для расчета культурной дистанции между странами по этому конкретному вопросу.
Сложности, которые могут возникнуть при вычислении данных культурных индексов:
выбор вопросов (для получения репрезентативных результатов, вместо произвольного выбора вопросов необходимо рассматривать набор всех вопросов, связанных с ценностями, которые фигурируют в интегрированном вопроснике World Values Survey 1981—2010, которые перечислены WVS как категории от A до G. Однако при расчете сводных индексов культурной дистанции, которые суммируются по вопросам, важно иметь одинаковое количество вопросов для каждой пары стран); выбор функциональной формы для вычисления расстояний для каждого вопроса. Так, для бинарных вопросов вычисление культурного расстояния между странами 1 и 2 будет проводиться по следующей формуле: . Для небинарных вопросов будет использоваться следующее уравнение: . суммирование расстояния по конкретным вопросам для получения сводных показателей культурной дистанции.
Родство и культура: простая концептуальная основа Предки передают большое количество своих черт потомкам не только биологически, но и культурно. Популяции, которые более тесно связаны между собой, будут иметь меньше времени, чтобы отделиться друг от друга в наборе таких культурных черт как язык, религия, традиции, привычки и ценности. Этот процесс устанавливает тесную связь между родословной,
измеряется генетической дистанцией и чертами, передающимися в культуре: генетическая дистанция и меметическая дистанция должны иметь положительную корреляцию. Стилизованная и формальная модель, адаптированная из Spolaore и Wacziarg (2009, 2012) иллюстрирует эти отношения в упрощенном виде.