мини|десно|300п|Kalvinov ciklus Kalvinov ciklus (Kalvin-Benson-Bašamov ciklus) je serija biohemijskih reakcija koje se odvijaju u stromi hloroplasta kod fotosintetičkih organizama. Ovim ciklusom fotoautotrofni i hemoautotrofni organizmi fiksiraju ugljen-dioksid kao glukozu i vodu. Ovaj proces su otkrili američki naučnici Melvin Kalvin, Džejms Bašam i Andru Benson sa Univerziteta u Berkliju, Kalifornija. koristeći radioaktivni izotop ugljenika-14. Kalvinov ciklus spada u reakcije koje ne zavise od svetlosti.

Pregled Tokom procesa fotosinteze, svetlosna energija se koristi za generisanje slobodne hemijske energije, koja se pohranjuje u vidu glukoze. Svetlosno nezavisan Kalvinov ciklus, takođe (pogrešno) poznat i kao tamna faza fotosinteze ili tamna reakcija, koristi energiju kratkoživućih elektronski pobuđenih nosioca da bi se ugljen-dioksid i voda pretvorili u organske supstance.Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden : Biology: Exploring Life , Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. Dalje se te organske supstance koriste od strane organizama, ali i životinja koje se njima hrane. Ova serija reakcija se takođe naziva i fiksiranje ugljika. Ključni enzim u procesu je -{RuBisCO}- (ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza oksigenaza).

Enzimi u Kalvinovom ciklusu su funkcionalno jednaki mnogim drugim enzimima koje se javljaju u drugim putevima metabolizma poput glukoneogeneze i puta pentoza fosfata, međutim ovi enzimi se nalaze u stromi hloroplasta umesto unutar citoplazme ćelije, što izdvaja ove reakcije. Ovi enzimi su aktivni na svetlosti, ali i u prisustvu proizvoda iz svetlosno zavisnih reakcija. Ove regulatorne funkcije sprečavaju da Kalvinov ciklus završi sa ugljen-dioksidom. Energija (u obliku ATP-a) bi se u tom slučaju utrošila za vršenje ovih reakcija.

U sledećim reakcijama, hemijske supstance (fosfati i karboksilne kiseline) postoje u ravnoteži sa njihovim različitim joniziranim stanjima, što je određeno -{pH}- vrednošću. Sumarna jednačina Kalvinovog ciklusa je sledeća: -{3 CO2 + 6 NADPH + 5 H2O + 9 ATP → gliceraldehid-3-fosfat (G3P) + 2 H+ + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi}- ili -{3 CO2 + 6 °Csub>21</sub>H29N7O17P3 + 5 H2O + 9 °Csub>10</sub>H16N5O13P3 → C3H5O3-PO32- + 2 H+ + 6 NADP+ + 9 °Csub>10</sub>H15N5O10P2 + 8 Pi}-

Potrebno je napomenuti da heksoza (šestougljenični šećer) nije proizvod Kalvinovog ciklusa. Iako se u mnogim izvorima, među proizvodima fotosinteze nalazi -{C6H12O6}-, ovo navođenje je više zbog dogovora koji se odnosi na jednačinu ćelijskog disanja, kada se šestougljični šećeri oksiduju u mitohondrijama. Ugljeni hidrati kao proizvodi Kalvinovog ciklusa su molekuli trougljeničnih šećernih fosfata ili trioza fosfata, odnosno tačnije, gliceraldehid-3-fosfat (-{G3P}-).

Faze ciklusa Enzim -{RuBisCO}- katalizuje karboksilaciju ribuloze-1,5-bisfosfata, supstancu sa 5 atoma ugljenika i ugljenik-dioksida putem dvostepene reakcije dajući međuproizvod sa šest atoma ugljenika. Nastali međuproizvod se vrlo brzo raspada na dva molekula glicerat 3-fosfata,Campbell, Reece: Biology with MasteringBiology, 8. izd., Benjamin Cummings. jedinjenja sa 3 atoma ugljenika (poznat i kao: 3-fosfoglicerat, 3-fosfoglicerinska kiselina, -{3PGA}-). Enzim fosfoglicerat kinaza katalizuje fosforilaciju -{3PGA}- sa ATP (koji je proizveden u svetloj fazi fotosinteze). 1,3-bisfosfoglicerat (glicerat-1,3-bisfosfat) i ADP su proizvodi. (Međutim, treba napomenuti da se dva molekula PGA prave za svaki molekul -{CO}-2 koji uđe u ciklus, tako da ovaj korak iskorištava 2 ATP po svakom fiksiranom -{CO}-2.) Enzim -{G3P}- dehidrogenaza katalizuje redukciju -{1,3BPGA}- sa -{NADPH}- (koji je drugi proizvod svetle faze). Gliceraldehid 3-fosfat (takođe poznat i kao -{G3P, GP, TP, PGAL}-) je proizvod reakcije, a sam -{NADPH}- se oksiduje i postaje -{NADP}-+. Takođe, dva -{NADPH}- se iskorištavaju po jednom fiksiranom molekulu -{CO}-2.

Pojednostavljene verzije Kalvinovog ciklusa obuhvataju preostale korake, osim posljednjeg, u jedan opšti korak - regeneraciju -{RuBP}-. Izomeraza trioza fosfata pretvara neke molekule -{G3P}- reverzibilno u dihidroksiaceton fosfat (-{DHAP}-), odnosno molekule sa 3 atoma ugljenika. Aldolaza i fruktoza-1,6-bisfosfataza pretvara -{G3P}- i -{DHAP}- u fruktozu 6-fosfat (-{F6P}-, 6 atoma ugljenika). Fosfatni jon se gubi u rastvoru. Zatim sledi fiksiranje drugog molekula -{CO}-2 kojim se generira dodatna dva -{G3P}-. Iz -{F6P}-, enzim transketolaza uklanja dva atoma ugljenika čime nastaje eritroza-4-fosfat (-{E4P}-). Dva ugljenika sa transketolaze se prenose u -{G3P}-, te tako nastaje ketoza ksiluloza-5-fosfat (-{Xu5P}-). -{E4P}- i -{DHAP}- (koji je nastao iz jednog od -{G3P}- putem drugog fiksiranja -{CO}-2) se spajaju u sedoheptulozu-1,7-bisfosfat (7 atoma ugljenika) delovanjem enzima aldolaze. Sedoheptuloza-1,7-bisfosfataza (jedan od samo tri enzima u ciklusu koji su jedinstveni za biljke) pretvaraju sedoheptulozu-1,7-bisfosfat u sedoheptulozu-7-fosfat, ispuštajući neorganski fosfatni ion u rastvor. Fiksiranje trećeg molekula -{CO}-2 generiše dodatna dva -{G3P}-. Ketoza -{S7P}- otpušta dva atoma ugljenika delovanjem transketolaze, dajući ribozu-5-fosfat (-{R5P}-) a dva atoma ugljenika ostaju na transketolazi i prenose se na jednu molekulu -{G3P}- dajući još jednan molekul -{Xu5P}-. Ovaj korak ostavlja jedan molekul -{G3P}- kao proizvod fiksiranjem 3 atoma -{CO}-2 sa generisanjem tri pentoze koje se mogu dalje konvertovati u -{Ru5P}-. -{R5P}- se konvertuje u ribulozu-5-fosfat (-{Ru5P, RuP}-) putem izomeraze fosfopentoze. -{Xu5P}- se konvertuje u -{RuP}- delovanjem fosfopentoza epimeraze. Na kraju, fosforibulokinaza (još jedan unikatni enzim u toku procesa) fosforizira -{RuP}- u -{RuBP}-, ribulozu-1,5-bisfosfat, te se time Kalvinov ciklus zatvara. Ovaj korak zahteva unos jednog molekula ATP.

Tako od 6 nastalih molekula -{G3P}- i tri molekula -{RuBP (5C)}- daju ukupno 15 atoma ugljenika, a samo jedan od njih ostaje dostupan za dalju konverziju u heksozu. Ovo zahteva 9 molekula ATP i 6 -{NADPH}- na svaka 3 molekula -{CO}-2.

-{RuBisCO}- takođe deluje i na O2 umesto sa -{CO}-2 pri fotorespiraciji. Brzina fotorespiracije je viša na višim temperaturama. Proces fotorespiracije pretvara -{RuBP}- u -{3GPA}- i 2-fosfoglikolat, molekulu sa 2 atoma ugljenika koja se može prevesti preko glikolata i glioksalata u glicin. Preko raspadanja glicina i tetrahidrofolata, dva glicina se pretvaraju u serin i -{CO}-2. Serin se ponovo može prevesti nazad u 3-fosfoglicerat. Međutim, samo 3 od 4 atoma ugljenika iz dva fosfoglikolata može biti kovertovan nazad u -{3PGA}-. Time se može pokazati da fotorespiracije ima veoma negativne posledice po biljku, jer umesto fiksiranja ugljen-dioksida, ovaj proces vodi gubitku kiseonika. Fiksiranje -{C4}- ugljenika se razvilo u naprednu fotorespiraciju, ali se ovo može dešavati u određenim biljkama koje žive u veoma toplim i tropskim područjima.

Proizvodi Kalvinovog ciklusa Direktni proizvodi Kalvinovog ciklusa su gliceraldehid-3-fosfat (-{G3P}-) i voda. Dva molekula -{G3P}- (odnosno jedan molekul -{F6P}-) koji su izašli iz ciklusa se koriste za pravljenje većih ugljenih hidrata. U jednostavnim verzijama Kalvinovog ciklusa, one se mogu konvertovati u -{F6P}- ili -{F5P}- nakon izlaska, ali i ovo pretvaranje je deo ciklusa.

Heksoza izomeraza pretvara oko pola molekula -{F6P}- u glukoza-6-fosfat. One se defosforizuju, a glukoza se može koristiti za proizvodnju skroba, koji se skladišti kao na primer u krompiru, ili se proizvodi celuloza koja je neophodna za pravljenje ćelijskih zidova u biljnim ćelijama. Glukoza i fruktoza formiranju saharozu, ne reducirajući šećer, koji je za razliku od glukoze stabilan šećer podesan za čuvanje.

Vidi još Ciklus limunske kiseline Fotorespiracija

Reference

Literatura

Категорија:Фотосинтеза Категорија:Метаболизам

fi:Yhteyttäminen#Valoreaktiot ja pimeäreaktiot