мини|alt=Слика која визуализује пут синтезе иРНК сваке Балтиморове групе|Пут синтезе иРНК сваке Балтиморове групе Балтиморова класификација је систем који се користи за класификацију вируса према њиховим путевима преноса генетичких информација са генома на информациону РНК (иРНК). Постоји седам Балтиморових група, или класа, које су нумерисане римским бројевима од I до VII. Групе су дефинисане тиме да ли је вирусни геном сачињен од деоксирибонуклеинске киселине (ДНК) или рибонуклеинске киселине (РНК), да ли је геном једноланчан или дволанчан, да ли је једноланчани РНК геном позитивног (+) или негативног (–) смисла, и да ли вирус ствара ДНК из РНК (реверзна транскрипција (RT)). Вируси унутар Балтиморових група обично имају исти метод репликације, али друге карактеристике као што је структура вириона нису директно повезане са Балтиморовом класификацијом.
Седам Балтиморових група су: вируси са дволанчаном ДНК (dsDNA), вируси са једноланчаном ДНК (ssDNA), вируси са дволанчаном РНК (dsRNA), вируси са једноланчаном РНК позитивног смисла (+ssRNA), вируси са једноланчаном РНК негативног смисла (–ssRNA), ssRNA вируси који имају ДНК међупроизвод у свом животном циклусу (ssRNA-RT), и dsDNA вируси који имају РНК међупроизвод у свом животном циклусу (dsDNA-RT). Постоји само једна класа за ssDNA вирусе јер се њихови геноми претварају у dsDNA пре транскрипције без обзира на смисао. Неки вируси припадају у више од једне Балтиморове групе, као што су ДНК вируси који имају или dsDNA или ssDNA као свој геном.
Многе карактеристике вируса не дефинишу којој Балтиморовој групи припадају, али корелирају са одређеним Балтиморовим групама. То укључује употребу уређивања РНК и алтернативног сплајсовања, да ли је геном вируса сегментиран, величину и структуру вирусног генома, опсег домаћина вируса, да ли вирус пакује машинерију за репликацију и транскрипцију у вирионе, и неортодоксне методе транслације иРНК у протеине. Штавише, иако Балтиморове групе нису установљене на основу еволутивних односа, истраживања у 21. веку су открила да одређене групе, као што су dsRNA, +ssRNA, и многи –ssRNA вируси, деле заједничко порекло.
Балтиморову класификацију је 1971. године створио виролог Дејвид Балтимор и првобитно је укључивала само првих шест група. Касније је проширена да укључи групу VII након открића dsDNA-RT вируса. Од тада је међу виролозима постало уобичајено да користе Балтиморову класификацију упоредо са таксономијом вируса због њене корисности. Током 2018. и 2019. године, Балтиморова класификација је делимично интегрисана у таксономију вируса на основу доказа да одређене групе потичу од заједничких предака. Разни таксони сада одговарају специфичним Балтиморовим групама. Проширење Балтиморове класификације предложио је виролог Вадим Агол како би обухватио све могуће путеве преноса генетичких информација.
Преглед
Балтиморова класификација групише вирусе заједно према њиховим путевима преноса генетичких информација са генома на информациону РНК (иРНК). Карактеристике које одређују Балтиморову групу вируса укључују да ли је геном сачињен од деоксирибонуклеинске киселине (ДНК) или рибонуклеинске киселине (РНК), ланчаност генома, који може бити једноланчан или дволанчан, смисао једноланчаног РНК генома, који може бити позитиван (+) или негативан (–), и да ли вирус синтетише ДНК из РНК (реверзна транскрипција (RT)). Постоји седам Балтиморових група или класа, нумерисаних римским бројевима, наведених у наставку. Група I: вируси са дволанчаном ДНК (dsDNA) Група II: вируси са једноланчаном ДНК (ssDNA) Група III: вируси са дволанчаном РНК (dsRNA) Група IV: вируси са једноланчаном РНК позитивног смисла (+ssRNA) Група V: вируси са једноланчаном РНК негативног смисла (–ssRNA) Група VI: вируси са једноланчаном РНК са ДНК међупроизводом у свом животном циклусу (ssRNA-RT) Група VII: вируси са дволанчаном ДНК са РНК међупроизводом у свом животном циклусу (dsDNA-RT)
Балтиморова класификација је углавном заснована на путу ка транскрипцији вирусног генома, а вируси унутар сваке групе обично деле начин на који долази до синтезе иРНК. Иако то није директан фокус Балтиморове класификације, групе су организоване тако да вируси у свакој групи такође обично имају исте механизме репликације вирусног генома. Структурне карактеристике ванћелијске вирусне честице, назване вирион, као што је облик вирусног капсида који складишти геном, и присуство вирусног омотача, липидне мембране која окружује капсид, немају директну везу са Балтиморовим групама, нити групе нужно показују генетичку сродност засновану на еволутивној историји.
Балтиморове групе Група I: вируси са дволанчаном ДНК
мини|alt=Електронска микрографија вириона вируса крављих богиња|Поксвируси су dsDNA вируси. Прва Балтиморова група садржи вирусе који имају геном са дволанчаном ДНК (dsDNA). Код свих dsDNA вируса иРНК се синтетише у процесу од три корака. Прво, преиницијациони комплекс транскрипције се везује за ДНК узводно од места транскрипције, регрутујући домаћинов ензим РНК полимераза. Једном када је РНК полимераза регрутована, она користи ланац негативног смисла као шаблон за синтезу ланаца иРНК, који су позитивног смисла. РНК полимераза затим завршава транскрипцију након што дође до одређеног сигнала, као што је место полиадениладије.
dsDNA вируси користе неколико механизама за репликацију свог генома. Широко коришћена метода је двосмерна репликација, у којој се две репликационе виљушке успостављају на месту почетка репликације и крећу се у супротним смеровима на молекулу ДНК. Такође је уобичајен механизам котрљајућег круга који производи линеарне ланце док напредује у петљи око кружног генома. Многи dsDNA вируси користе метод премештања ланца при чему се један ланац синтетише из шаблонског ланца, а комплементарни ланац се затим синтетише из претходно синтетисаног ланца како би се формирао dsDNA геном. На крају, неки dsDNA вируси се реплицирају као део процеса који се зове репликативна транспозиција, при чему се вирусни геном који је интегрисан у геном ћелије домаћина реплицира на други део генома ћелије домаћина.
dsDNA вируси се могу неформално поделити на оне који се реплицирају у једру, и као такви су релативно зависни од машинерије ћелије домаћина за транскрипцију и репликацију, и оне који се реплицирају у цитоплазми, у ком случају су прибавили сопствена средства за транскрипцију и репликацију. dsDNA вируси се такође понекад деле на dsDNA вирусе са репом, што се односи на чланове реалма Duplodnaviria, посебно на класу Caudoviricetes, и dsDNA вирусе без репа (икосаедарске), што се односи на вирусе у реалмима Singelaviria и Varidnaviria.
dsDNA вируси су класификовани у пет реалма и укључују многе таксоне који нису додељени реалму: Вируси у реалмима Adnaviria, Duplodnaviria, и Singelaviria су dsDNA вируси. У реалму Monodnaviria, чланови класе Papovaviricetes су dsDNA вируси. Вируси у реалму Varidnaviria су dsDNA вируси осим класе Ainoaviricetes, који су ssDNA вируси. Следећи таксони који нису додељени реалму садрже искључиво dsDNA вирусе: Класе: Naldaviricetes Породице: Ampullaviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Eurekaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Halspiviridae, Huangdiviridae, Itzamnaviridae, Ovaliviridae, Plasmaviridae, Portogloboviridae, Thaspiviridae Родови: Dinodnavirus, Rhizidiovirus На крају, недодељена породица Nipumfusiviridae садржи и dsDNA и ssDNA вирусе.
Група II: вируси са једноланчаном ДНК
мини|alt=Електронска микрографија вириона псећег парвовируса|Парвовируси су ssDNA вируси. Друга Балтиморова група садржи вирусе који имају геном са једноланчаном ДНК (ssDNA). ssDNA вируси имају исти начин транскрипције као и dsDNA вируси. Међутим, пошто је геном једноланчан, ензим ДНК полимераза га прво претвара у дволанчани облик по уласку у ћелију домаћина. иРНК се затим синтетише из дволанчаног облика. Дволанчани облик ssDNA вируса може се произвести директно након уласка у ћелију или као последица репликације вирусног генома.
Већина ssDNA вируса садржи кружне геноме који се реплицирају репликацијом котрљајућег круга (RCR). ssDNA RCR покреће ензим ендонуклеаза који се везује за ланац позитивног смисла и пресеца га, што омогућава ДНК полимерази да користи ланац негативног смисла као шаблон за репликацију. Репликација напредује у петљи око генома продужавањем 3′-краја ("три прим крај") ланца позитивног смисла, што потискује претходни ланац позитивног смисла. Ендонуклеаза затим поново пресеца ланац позитивног смисла да би створила самостални геном који се спаја (лигира) у кружну петљу. Нови ssDNA геном може бити упакован у вирионе или реплициран помоћу ДНК полимеразе да би се створио дволанчани облик за транскрипцију или додатне рунде репликације.
Парвовируси и биднавируси имају линеарне ssDNA геноме који се реплицирају репликацијом котрљајуће укоснице (RHR), што је слично RCR-у. Њихови геноми имају петље укоснице на сваком крају генома које се више пута одмотавају и поново савијају током репликације како би промениле смер синтезе ДНК да би се кретале напред-назад дуж линеарног генома, што производи бројне копије генома у континуираном процесу. Појединачни геноми се затим исецају из овог молекула помоћу ендонуклеазе.
Скоро сви ssDNA вируси имају геноме позитивног смисла, али постоји неколико изузетака и специфичности. Анеловируси су једини ssDNA вируси који имају геноме негативног смисла. Парвовируси могу паковати или ланац позитивног или негативног смисла у капсиде. Коначно, биднавируси могу паковати и ланце позитивног и негативног смисла свог дводелног генома. У сваком случају, смисао ssDNA вируса, за разлику од ssRNA вируса, није довољан да раздвоји ssDNA вирусе у две Балтиморове групе пошто се сви ssDNA вирусни геноми конвертују у dsDNA облике пре транскрипције и репликације.
ssDNA вируси су класификовани у два реалма и укључују неколико породица које нису додељене реалмима: У реалму Monodnaviria, чланови су ssDNA вируси осим вируса у класи Papovaviricetes, који су dsDNA вируси. У реалму Varidnaviria, вируси класе Ainoaviricetes су ssDNA вируси. Недодељене породице Obscuriviridae и Spiraviridae су породице ssDNA вируса. На крају, недодељена породица Nipumfusiviridae садржи и ssDNA и dsDNA вирусе.
Група III: вируси са дволанчаном РНК мини|alt=Трансмисиона електронска микрографија вириона ротавируса|Ротавируси су dsRNA вируси. Трећа Балтиморова група садржи вирусе који имају геном са дволанчаном РНК (dsRNA). Након уласка у ћелију домаћина, вирусна РНК-зависна РНК полимераза (RdRp) синтетише ланац позитивног смисла из ланца негативног смисла dsRNA генома. Овај ланац позитивног смисла може се користити или као иРНК за транслацију или као шаблон за репликацију да би се формирао dsRNA геном.
dsRNA није молекул који стварају ћелије, тако да су еукариоти развили антивирусне системе за откривање и инактивацију вирусне dsRNA. Да би се томе супротставили, многи dsRNA вируси реплицирају своје геноме унутар капсида, чиме избегавају откривање унутар цитоплазме ћелије домаћина. Ланци позитивног смисла се затим избацују из капсида да би се превели или транслоцирали из зрелог капсида у капсид потомства.
dsRNA вируси су класификовани у два типа унутар царства Orthornavirae, реалм Riboviria: Вируси у типу Duplornaviricota су dsRNA вируси. У типу Pisuviricota, чланови класе Duplopiviricetes су dsRNA вируси.
Група IV: вируси са једноланчаном РНК позитивног смисла мини|alt=Трансмисиона електронска микрографија вириона коронавируса OC43|Коронавируси су +ssRNA вируси. Четврта Балтиморова група садржи вирусе који имају геном са једноланчаном РНК позитивног смисла (+ssRNA). За +ssRNA вирусе, геном функционише као иРНК, тако да није потребна транскрипција за транслацију. Међутим, +ssRNA вируси ће производити копије генома позитивног смисла из ланаца негативног смисла интермедијарног dsRNA генома. Ово делује и као процес транскрипције и као процес репликације пошто је реплицирана +ssRNA такође иРНК.