У нейробіології, синхронізацією (від  — одночасний) називають динамічний режим, який характеризується періодичною одночасною активацією певної популяції нейронів, або синхронізацію між локальними коливаннями двох або декількох популяцій нейронів.

Синхронізована активність у великих популяціях нейронів є головним механізмом утворення макроколивань, або так званих ритмів у головному мозку. Відомо, що ритми грають важливу роль у процесах передачі та обробки інформації у центральній нервовій системі (сон, пам'ять, увага, просторова навігація тощо), проте загальної теорії щодо точного призначення та принципів роботи ритмів наразі немає.

З іншого боку, надмірна локальна синхронізація в деяких мережах має патологічні прояви, такі як тремор у хворобі Паркінсона, епілептичні напади, а також деякі розлади вищої мозкової функції (шизофренія, аутизм, тощо).

Важлива роль синхронізації у процесах обробки інформації в мозку робить її дуже привабливої темою досліджень у медичній та обчислювальній нейронауці. Методи математичного моделювання синхронізації (часто запозичені з фізики) у поєднанні з доступністю обчислювальних потужностей створюють сприятливі умови для прогресу у напрямку більш глибокого та різнобічного розуміння цього явища.

Внаслідок того, що термін «синхронізація» є досить поширеним та часто використовується у різних галузях науки, його точне визначення може сильно варіювати в залежності від конкретної сфери застосування. У біологічному контексті, зручно розрізняти два види синхронізації:

локальна синхронізація (синхронізація активності окремої популяції нейронів що призводить до утворення макроколивань і може стає помітною в сигналі ЕЕГ) фазова синхронізація (синхронізація фази макроколивань між віддаленими ділянками мозку або групами нейронів)

У всіх секціях цієї статті, за винятком секції «Математичне моделювання», будемо використовувати саме вищенаведене визначення терміну «фазова синхронізація».

З іншого боку, в детальному математичному моделюванні локальної синхронізації прийнято використовувати термін «фазова синхронізація» в більш абстрактному сенсі. А саме, два або декілька осциляторів фазово синхронізовані, якщо відповідність їх фаз не змінюється з часом, або, у найбільш загальному визначенні, залежить відповідно до якось функції. При чому амплітуди коливань вищезгаданих осциляторів не обов'язково повинні бути однакові. Такими осциляторами можуть моделюватися як індивідуальні нейрони, так і мережі або великі популяції нейронів. У секції «Математичне моделювання» описано декілька типів синхронізації.

Роль у роботі ЦНС

Ритми ЕЕГ

Електроенцефалографія (ЕЕГ) — один із ключових неінвазивних методів дослідження головного мозку, який характеризується високою часовою роздільною здатністю, але досить низькою просторовою роздільною здатністю, особливо порівнюючи з МРТ або інвазивними електродними методами. Через низьку просторову роздільну здатність (зазвичай не більше як 100 каналів), отриманий сигнал є результатом суперпозиції активності великих популяцій нейронів, а значить є зручним методом для знаходження та дослідження синхронізованих колективних режимів у мережах головного мозку. Синхронізація достатньо великої популяції нейронів зазвичай продукує глобальні коливання, які й записуються електродами електроенцефалографа.

У більшості випадків, сильна глобальна синхронізація великих популяцій (синхронізація типу I) притаманна стану бездіяльності або стану патологічному, адже динаміка повністю синхронізованої мережі не достатньо складна для ефективної обробки інформації. Під час нормальної ж роботи (окрім стану глибокого сну), невеликі локально-синхронізовані підмережі генерують коливання різних частот (синхронізація типу II), при цьому глобальна синхронізація зникає. Таким чином, спектр ЕЕГ сигналу містить декілька важливих складових, які прийнято класифікувати за частотою, призначаючи кожному діапазонові грецьку літеру. У таблиці нижче наведено короткий опис кожного з ритмів, відповідно до традиційної системи класифікації, а також їх відповідні функції.

У наступних секціях більш детально розглянуто властивості та шляхи утворення деяких ритмів.

+ Порівняння ритмів ЕЕГ Ритм Частота (Гц) Типова місце знаходження Звичайні прояви Графік Дельта 0 — 4 Фронтально у дорослих, постериально у дітей; Хвилі високої амплітуди Глибокий сон у дорослих У дітей Присутній під час виконання завдань на увагу Тета4 — 7 Гіпокамп, кора У малих дітей Сонливість або пробудження у доросліших дітей або дорослих Простій (бездіяльність) Пов'язаний із пригніченням відгуку на стимули (був знайдений у ситуаціях, коли суб'єкт активно намагається стримати якусь дію або реакцію).Альфа 8 — 12 Постериальні ділянки голови, з обидвох сторін, але з більшою амплітудою на недомінантній стороні. Центральні локації (c3-c4) під час відпочинку В розслабленому стані Із закритими очима Також бере участь у контролі стримування, імовірно з метою планування гальмівної активності в різних ділянках мозку. Бета 13 — 30 Обидві сторони, найбільше фронтально; хвилі низької амплітуди Активний/уважний стан Активна концентрація, зайнятість або тривожне мислення Гамма 30 — 100+ Соматосенсорна кора Міжмодальна обробка сенсорної інформації (сприйняття що поєднує два різні відчуття, наприклад звук та візуальна картинка) Під час роботи короткочасної пам'яті (розпізнавання об'єктів, звуків, тактильних відчуттів). Мю8 — 13 Соматосенсорна та моторна кора Моторні нейрони під час бездіяльності.

Окрім вищезгаданих канонічних ритмів, сигнал ЕЕГ може також містити високочастотні компоненти, з частотою понад 400 Гц. У більшості випадків, такі компоненти мають дуже низьку енергію та часто нехтуються або сприймаються як шум. Однак нещодавні дослідження показали, що високочастотні коливання в сигналі ЕЕГ, які можна спостерігати в соматосенсорній корі головного мозку у відповідь на стимуляцію периферійного нерву, можуть бути результатом дуже точної синхронізації нейронних сплесків у відповідних мережах. В експериментах з одночасним отриманням ЕЕГ та зовнішньоклітинного сигналу, було показано, що форма високочастотних компонентів сигналу ЕЕГ містить інформацію про часову структуру сплеску спайків індивідуальних нейронів. Таким чином, високочастотні ритми ЕЕГ можуть пролити світло на динаміку клітинного рівня, без втручання в біологічні тканини.

Центральні генератори впорядкованої активності Синхронізована активність нейронів є базою для генерації періодичних моторних команд для ритмічних рухів. Ритмічні команди у свою чергу виробляються групою зв'язаних нейронів що формують мережу, яка називається (ЦГВА). При активації, такі нейронні мережі можуть генерувати складні ритмічні моторні команди, навіть за відсутності сигналів зворотнього зв'язку, що несуть інформацію про конкретні часові інтервали. Ходіння, плавання або дихання є прикладами роботи ЦГВА. ЦВГА найбільш досліджені у нижчих тварин, таких як міногові, проте також існують свідчення про наявність ЦВГА у людей.

Пам'ять

Фазова синхронізація (ФС) коливань між різними зонами мозку має ряд важливих функцій, які є критичними для ефективної роботи пам'яті. Важливою функцією є покращення передачі інформації між віддаленими ділянками мозку під час ФС. Оптимальна передача інформації може відбуватися завдяки ФС наступним чином: високий рівень локального потенціалу зазвичай свідчить про високий рівень активності в локальній популяції в даний момент часу. Одночасно, чутливість нейронів цієї популяції також підвищена, бо мембрани нейронів у середньому більш деполяризовані ніж коли локальний потенціал має низькі значення. Таким чином, якщо дві віддалені популяції нейронів мають синхронізовані колективні коливання, то момент підвищеної активності одної популяції збігатиметься з високою збудливістю іншої, забезпечуючи високу імовірність передачі інформації.

ФС також може сприяти підсиленню синаптичної пластичності. Синаптична пластичність що залежить від часу імпульсу (STDP) спричиняє довготривалу потенціацію синапсів, якщо приймаючий нейрон спрацьовує не більше як 10-20 мс після вхідного імпульсу. ФС може забезпечити достатньо вузькі інтервали спрацьовування нейронів між двома групами і таким чином збільшити або зменшити силу зв'язку між ними.

За поширеною системою класифікації, існують два основних види пам'яті:

Короткочасна пам'ять Довготривала пам'ять

У роботі короткочасної пам'яті, ФС спостерігається між префронтальною корою та скроневою долею мозку (на частоті θ-ритму) під час читання, запису та утримування короткочасних спогадів, а також між фронтальними та паріетальними зонами кори (на γ та β-частотах) під час утримування спогадів. Запис та читання візуальних об'єктів із декларативної пам'яті (тип довготривалої пам'яті) супроводжуються фазовою синхронізацією коливань між антериальними та постериальними зонами мозку на θ, γ, δ та β-частотах. Інші види синхронізації також беруть участь у репрезентації об'єктів у пам'яті.

Результати експериментів з одночасним записом електричної активності в гіпокампі та латеральній мигдалеподібній залозі свідчать про підсилення синхронізації на θ-частотах між цим ділянками після формації та під час дії умовного рефлексу страху.

Сон

Під час глибокої фази сну, а також при деяких видах анестезії, на енцефалограмах зазвичай спостерігаються коливання низької частоти (0.3 — 1 Гц) та дельта коливання. Такі ритми часто асоціюються з відсутністю свідомості, а також часто використовуються як індикатор наявності свідомості у пацієнта під наркозом. На клітинному рівні, осциляції виглядають як періодична зміна станів активного спрацьовування нейронів та тиші, кожен з яких триває до одної секунди. Одним із можливих механізмів генерації повільних коливань (до 1 Гц) є спільна робота відповідних мереж таламусу та неокортексу, наступним чином:

активність нейронів у корі ініціює внутрішні осциляції в таламусі коливання в таламусі посилюють синхронізацію гальмівних інтернейронів активація гальмівних інтернейронів пригнічує активність нейронів кортексу і настає період тиші цикл повторюється

Інші механізми утворення низькочастотних коливань добре освітлено у роботі, на приклад, М. Тимофеєва.

При нормальних умовах, глибокий сон відіграє важливу роль у процесах консолідації пам'яті. Відповідно до популярної теорії, повільні колективні коливання регулюють ре-активацію та транспорт спогадів із гіпокампу до кортексу. Під час фази швидкого сну (підвищена тета-активність та локальна синаптична пластичність), ре-активовані спогади у кортексі закріплюються на синаптичному рівні, тобто відкладаються у довготривалу пам'ять .

Увага

Увага — спрямованість психічної діяльності людини або тварини та її зосередженість у певний момент на об'єкти або явища, які мають певне значення при одночасному абстрагуванні від інших, у результаті чого вони відображаються повніше, чіткіше, глибше, ніж іншіУкраїнська психологічна термінологія: словник-довідник. За ред. М.-Л. А. Чепи. — К.: ДП «Інформаційно-аналітичне агентство», 2010. ISBN 978-617-571-040-0.. Під час концентрації уваги на конкретному об'єкті або його властивості, підвищується швидкість обробки інформації, зменшується час реакції, підвищується рівень точності, чутливості до невеликих змін у стимулі та сприйняття контрасту.

По перше, увага підсилює активність нейронів що репрезентують об'єкт уваги або певну характеристику (колір, орієнтація, тощо). Так, на приклад, нейрони зорової кори, рецептивне поле яких містить об'єкт уваги, сильніше синхронізовані з локальним потенціалом (на γ-частоті), ніж нейрони що реагують на інші об'єкти поза уваги. Такий спосіб селективного підсилення синхронізації імовірно є альтернативою підвищення частоти спрацьовування нейронів (вона зазвичай не змінюється в залежності від спрямування уваги).