Bombini — триба, що належить до підродини Apinae та об'єднує сучасний рід Bombus та два вимерлі роди, а саме Calyptapis і Oligobombus.
Систематика Традиційно у складі триби Bombini виділяють два самостійні роди — Bombus Latreille, 1802 та Psithyrus Lepeletier, 1832. Більшість сучасних (особливо іноземних) фахівців обидві групи з кладистичних міркувань об'єднують в один рід Bombus. Світова фауна роду Bombus налічує близько 250 видів, що відносяться до 15 підродівWilliams P.H., Cameron S.A., Hines H.M., Cederberg B., Rasmont P. A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus) // Apidologie. — 2008.-Vol. 38.-P. 1- 29. Зазначені підроди здається менш відрізняються один від одного, ніж підроди в більшості груп бджіл. Родові ознаки Bombus аналогічні ознакам триби.
Поширення Джмелі є широко поширеною групою комах. Вони, як найбільш холодостійка група бджіл, здебільшого зустрічаються в холодному кліматі і найбільш поширені в Голоарктичній області, з більшою кількістю видів і підродів в Євразії, ніж у Північній Америці. На півночі ці комахи проникають до 82°30' в Канаді (о. Елсмір, Алерт) і 81°50' в Гренландії (мис Шмелке), а їх поширення обмежене наявністю ентомофільних рослин. На півдні вони поширені в Північній Африці і на захід аж до Канарських островів, але відсутні в Африці на південь від Сахари. На сході, види Bombus численні в Гімалаях та відмічені на висоті 5000 метрів, але відсутні нижче 1000 метрів над рівнем моря в ІндіїРадченко В. Г., Песенко Ю. А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб.: Зоол. ин-т РАН,1994.- 450 с.Michener, C. D. The Bees of the World. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2007. — 913 p.. На південному сході кілька видів зустрічаються в горах Південно-Східної Азії (проте вони відсутні в низовинах) аж до островів Яви, Тайваню та Філіппінського архіпелагу. У західній півкулі є невелика фауна Bombus, ареал якої поширюється у всіх напрямках від архіпелагу Вогняної Землі, в основному в гірських районах або південно-помірних широтах, але на відміну від африканських і азійських видів, кілька видів Нового Світу поширені у вологих низовинних тропіках, таких, як долина річки Амазонки. В даний момент вони відсутні тільки в Антарктиді і на деяких островах і архіпелагах. В Австралію, Нову Зеландію і окремі острова вони були інтродуковані для запилення культурних рослин.
В Україні зареєстровано 41 вид джмелів, з яких на території лісостепової зони поширені 32 види, на території степової зони — 22, на території Полісся — 26, в Українських Карпатах — 23, з яких 4 не трапляються ніде інде на території нашої країни, на території півострова Крим — 20Konovalova I. B. The Bumble Bees of Ukraine: Species Distribution and Floral Preferences // Psyche: A Journal of Entomology.— 2010.— Vol. 2010 (2009).—P. 44-54..
Морфологія
Ейдономія Форма голови з довгими щоками і збиральним апаратом на гомілках задніх ніг самок відразу вирізняють Bombini. За винятком паразитичних видів, триба представлена примітивними еусоціальними видами. Триба Bombini морфологічно одноманітна в порівнянні з Euglossini і, особливо, Meliponini. Тим не менш, спостерігається цікава різноманітність в кількох структурах, особливо в геніталіях самців, яйцекладі самок, і мандибулах. Велика частка таксономічних ознак групи ґрунтується на геніталіях самців. Серед Bombini зустрічаються середніх (довжиною 9 мм) та дуже великих (довжиною 22 мм) розмірів, волохаті бджоли, проте старі і частково безволосі особини іноді нагадують Anthophorini або Eucerini. Кігтики самок широко розставлені, аролії справжні, але малі, на гомілках задніх ніг присутні шпори. За винятком соціальних паразитів, гомілка та перший членик лапки задніх ніг самки — засновниці та робочих особин подібні до робочих бджіл Apini. Джгутик також подібний до Apis. Крила мають повне жилкування. Радіальна комірка дещо довша, ніж відстань від її вершини до вершини крила. Птеростигма мала, загалом трохи довша, ніж престигма, радіальна жилка виходить з радіальної комірки, що є прямою або ввігнутою. На задньому крилі відсутня югальна лопать. Восьмий метасомальний стерніт (S8) самця добре розвинений і склеротизований і має серединний відросток, що вкритий волосками. Диск стерніту не потовщений. Геніталії самців також склеротизовані з різноманітними гонобазами. Гонококсит великий і підтримує короткий і широкий гоностиль з ріноманітними утворами, що різняться у різних видів і широку, волохату вользеллу, що досягає вершини гоностиля або перевищує його, а також виходить далеко у напрямку до основи гонококсита на нижній поверхні.
Мандибули самок на вершині зрізані або заокруглені. Нижній бік біля вершинного краю утворює кут біля вершини або зуб. Цей зуб іноді більш виражений і зубоподібний з невеликою виїмкою або розрізом в ньому над краєм. На зовнішній поверхні мандибул розташовані кілевидні гребені.
Личинка має невеликі загострені дорзолатеральні горбки на грудних сегментах. Мандибули дуже склеротизовані, їх вершини дещо зазубрені або плавно заокруглені, різко загострені в підроду Psithyrus, і мають невеликий передвершинний зуб на верхньому краю і велику верхівкову виїмку на внутрішній поверхні.
Анатомія
Органи чуття Джмелі є тваринами-макросматиками, тобто мають сильно розвинений нюховий апарат. Сприйняття запахів здійснюється дистантними хеморецепторами, які у джмелів представлені різноманітними нюховими сенсили, розташованими на антенах.
Джмелі як слідові феромони використовують виділення мандибулярних залоз, такі, як транс-2,3-дигідрофарнезол і його ацетат, які застосовуються для розмітки території та приваблюють як самців, так і самок.
Імаго джмелів володіють двома типами органів зору: фасеткові або складні очі та дорсальні, або прості вічка.
В фасеткових очах джмелів наявні три типи фоторецепторів із специфічними опсинами, тобто трихроматична система кольорового зору, що є рідкістю серед комах. Наприклад, у джмеля Bombus distinguendus перший тип фоторецепторів має найбільшу чутливість до ультрафіолетового світла з довжиною хвилі 365 нм, пік чутливості другого типу фоторецепторів припадає на синій колір з довжиною хвилі 440—450 нм, а пік чутливості третього типу фоторецепторів припадає на зелений колір з довжиною хвилі 540—550 нм. Варто відзначити, що джмелі можуть бачити на квітках ультрафіолетові малюнки, приховані від погляду людини.
Для джмелів характерна найбільша швидкість сприйняття зорової інформації. В джмеля Bombus terrestris dalmatinus (його «зелені фоторецептори», що визначають ахроматичну швидкісну детекцію руху, працюють приблизно на третину швидше двох інших типів) швидкість сприйняття зорової інформації вдвічі більша за людську.
В Bombus на лобно-тім'яній поверхні голови розташовані три дорсальні вічка, що відповідають окремим фоторецепторам. Основна функція дорсальних вічок полягає в оцінці абсолютної освітленості та її змін.
Отруйний апарат та отрута джмелів Отруйний апарат джмелів утворений кислою (з унікальною для триби розгалуженою будовою) та лужною залозами, що є видозміненими придатковими залозами яйцекладу, і складно побудованим жалом, що є видозміненим яйцекладом, та резервуара отруйного апарату. Таким чином отруйний апарат джмелів є прерогативою самок (фертильних і стерильних). Жало джмелів, на відміну від медоносної бджоли, позбавлене щербин, що дозволяє їм багаторазово жалити ворога.
Отрута джмелів При вжаленні джмелями спостерігається симптоматика, подібна до отруєння бджолиною отрутою: біль, набряк. Значна небезпека при поодиноких ужалениях не спостерігається, за винятком можливості розвитку алергічної реакції. + Складники отрути джмелівСкладник Концентрація складника Вид Серотонін Незначна кількість Bombus terrestris Ацетилхолін 30 мг Bombus terrestris Фактор уповільнення м'язового скорочення () — Bombus lapidarius Путресцин — Bombus ignitus MCD-пептид 51 % сухої речовини Bombus pennsylvanicus Бомболітини 25 % сухої речовини Bombus pennsylvanicus Цитрат 6,5±8,2 % сухої речовини Bombus fervidus, Bombus pennsylvanicus Білки 15±30 % сухої речовини Bombus impatiens, Bombus pennsylvanicus В експерименті на кішках і щурах отрута земляного джмеля (Bombus terrestris) у дозі 100 мкг/кг при внутрішньовенному введенні викликає гіпотенгзивну реакцію, яка блокується атропіном і димедролом. У більш високих дозах (500 мкг/кг) отрута викликає порушення в діяльності серця. На перфузованому ізольованому серці жаби показано, що вона в концентраціях 10−8—10−7 г/мл володіє вираженою кардіотропною дієюОрлов Б. Н., Гелашвили Д. Б. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды) — М.: Высш. шк., 1985. — 280 c..
Путресцин
Цей біогенний амін (в хребетних) утворюється при гнитті білкових речовин під впливом декарбоксилаз деяких бактерійРево, А. Я. Органическая химия: для студ. мед. ин-тов. — М.: Высшая школа, 1962. — 383 с.. Летальна доза путресцину: для щура і кролика 1г/кг (підшкірно), для кролика 1,6 г/кг (перорально). Токсична дія путресцину проявляється в рухових парезах, судомах, уповільненні і аритмії пульсу, падіння кров'яного тиску і температури Краткая химическая энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. — 1965. — Т. 4. — 1105 c..
Путресцин є важливим компонентом рибосом та, ймовірно, залучений до утворення містків між різними ділянками цукровофосфатного остову рРНКСпирин А.С. Молекулярная биология. Рибосомы и биосинтез белка. — М.: Академия, 2011. — 513 с..
Молекулярно-генетичні особливості Bombini + Набори хромосом джмелівВид Підрід Диплоїдний набір Гаплоїдний набір Bombus nevadensis Bombias — 17/18 Bombus affinis Bombus s.s. — 18 Bombus moderatus Bombus s.s. — 18 Bombus occidentalis Bombus s.s. — 18 Bombus terricola Bombus s.s. — 18 Bombus griseocollis Separatobombus — 18 Bombus rufocinctus Cullumanobombus — 18 Bombus appositus Subterraneobombus — 16 Bombus borealis Subterraneobombus 32 16 Bombus californicus Fervidobombus — 19 Bombus fervidus Fervidobombus 36 18 Bombus pennsylvanicus Fervidobombus 36 — Bombus atratus Fervidobombus — 20 Bombus morio Fervidobombus — 20 Bombus perplexus Pyrobombus — 12 Bombus bimaculatus Pyrobombus — 18 Bombus impatiens Pyrobombus — 18 Bombus huntii Pyrobombus — 18 Bombus vagans Pyrobombus — 18 Bombus ephippiatus Pyrobombus — 18 Bombus melanopygus Pyrobombus — 18 Bombus mixtus Pyrobombus — 18 Bombus sitkensis Pyrobombus — 18 Bombus ternarius Pyrobombus — 18 Bombus vosnesenskii Pyrobombus — 18 Bombus ashtoni Psithyrus — 25 Bombus citrinus Psithyrus — 26
Еколого-етологічі особливості джмелів в Україні
Еколого-етологічі особливості непаразитичних джмелів В наших широтах джмелина сім'я існує один сезон. Восени матка, самці та робочі особини гинуть, а зимують лише молоді запліднені самки. Самки, що прокинулися після зимівлі мають слаборозвинені оварії, а тому певний час (до кількох тижнів) вони посилено живляться (за цей час рівень ювенільного гормону в їх гемолімфі підвищується та завершується розвиток оваріїв). У дозрілих самок проявляється гніздобудівельний інстинкт, і вони починають шукати місце для гніздаГоробчишин В. А., Подобайло А. В. Біологічні особливості та охорона джмелів: Навчальний посібник. — Київ: Геопринт, 2004. — 32с..