Джміль

Джміль (Bombus), заст. діал. чмільСловник української мови: в 11 тт. / АН УРСР. Інститут мовознавства; за ред. І. К. Білодіда. — К.: Наукова думка, 1970—1980. — Т. 11. — С. 345. — представник будь-якого з понад 250 видів роду комах Bombus родини бджолиних. Рід Bombus є єдиною сучасною групою в трибі Bombini, проте є відомості про декілька споріднених викопних видів (наприклад, Calyptapis). Джмелі найчастіше зустрічаються у високих над рівнем моря місцевостях та в широтах Північної півкулі, хоча їх також можливо знайти у Південній Америці, де було виявлено декілька їх рівнинних тропічних видів. Європейських джмелів також завезли до Нової Зеландії та Тасманії. Самки джмелів можуть жалити неодноразово, але зазвичай ігнорують людей та інших тварин. 8 видів джмелів занесено до Червоної книги України.

Більшість джмелів — суспільні комахи, які утворюють колонії з однією маткою. Їх колонії менші, ніж колонії медоносних бджіл, і деякі гнізда досягають лише 50 особин. Джмелі-зозулі користуються стратегією гніздового паразитизму, не будують гнізд і не утворюють колоній: їхні матки агресивно вторгаються в гнізда інших видів джмелів, вбивають маток-мешканців і відкладають власні яйця, за якими внаслідок піклуються робітники-мешканці. Раніше джмелі-зозулі були класифіковані як окремий рід, але тепер зазвичай розглядаються як представники Bombus.

Джмелі мають товсті округлі тільця вкриті довгими гіллястими ворсинками, які утворюють м'який волохатий покрив і надають їм пухнастий вигляд. Джмелі мають апосематичне (застережливе) забарвлення, що зазвичай складаються з контрастних кольорових смужок, і різні види спільного регіону часто схожі між собою внаслідок прояву взаємозахисної форми мімікрії Мюллера. У випадку мімікрії Бейтса, нешкідливі комахи, як повисюхові мухи (трутики), можуть отримувати захист методом повторення зовнішності джмелів, з якими їх іноді плутають. Джмелів, що будують гнізда й таких же великих та пухнастих джмелів-зозуль можливо розрізнити між собою за формою задньої лапи жіночих особин. У гніздових джмелів вона видозмінена для утворення пилкового кошика — оголеної блискучої ділянки обрамленої волосками для збору пилку, в той час як задня нога джмелів-зозуль повністю волохата, і вони ніколи не носять пилок.

Як і їх родичі медоносні бджоли, джмелі споживають нектар, використовуючи їх довгі ворсинчасті язики щоб випити рідину; цей хоботок тримається згорнутим під головою під час польоту. Джмелі збирають нектар щоб додати до запасів в гнізді, а пилок для годування своєї малечі. Вони використовують кольори та просторові ознаки для визначення квітів з яких вони будуть годуватись під час польотів за їжею. Деякі джмелі «крадуть» нектар, роблячи отвір біля основи квітки для доступу до нектару без опилення. Джмелі є важливими запилювачами в агрикультурі, тому скорочення їх популяцій у Європі, Північній Америці та Азії є причиною для занепокоєння. Скорочення популяцій було спричинено руйнуванням їх природного середовища, механізацією агрикультури та пестицидами.

Філогенетика

Триба джмелів Bombini є однією з чотирьох груп бджолиних що мають пилкові кошики у родині Apidae, решток складають медоносні бджоли Apini, орхідейні бджоли Euglossini та нежалячі бджоли Meliponini. Бджоли з пилковими кошиками (кошикові) є монофілетичною групою. Було припущено, що складна еусоціальна поведінка еволюціонувала двічі в цій групі, що призвело до суперечки, на сьогодні здебільшого вирішеної, щодо філогенетичного походження чотирьох груп; вважалось, що еусоціальність еволюціонувала лише один раз, що приводило до близького розташування на кладограмі медоносних та нежалячих бджіл, які між собою не схожі. Зараз приймається, що медоносні бджоли (з просунутими суспільствами) та орхідейні бджоли (не суспільні) близько споріднені, в той час коли примитивно еусоціальні джмелині близькі до нежалячих бджіл, які мають більш просунуту еусоціальну поведінку. За словами вчених Софі Кардінал та Брайан Денфорт: «Це неймовірно, але гіпотеза про подвійне походження просунутої еусоціальності співпадає з ранніми дослідженнями морфології да соціальної поведінки в кошикових бджолах». Їх аналіз, який поєднав молекулярні, морфологічні та поведінкові дані, видав наступну кладограму:

На основі поданої гіпотези, молекулярні дані вказують на те, що трибі джмелиних Bombini від 25 до 40 мільйонів років, а трибі нежалячих бджіл Meliponini (а також кладі що включає Bombini та Meliponini) від 81 до 96 мільйонів років, приблизно стільки ж як і самій групі кошикових бджіл.

З іншого боку, більш сучасна філогенетика з використанням даних транскріптоми (сукупність усіх транскрипцій РНК організму) з 3,647 генів десяти видів кошикових бджіл підтримує гіпотезу єдиного походження еусоціальності у цій групі. Було знайдено, що джмелині Bombini та нежалячі бджоли Meliponini є дійсно сестринськими лініями, підтверджуючи попередні знахідки Софії Кардінал та Брайана Данфорта (2011). Проте, Ромігьє та інш. (2015) стверджують, що джмелині, нежалячі бджоли та медоносні бджоли є монофілетичною групою, де медоносні бджоли розділяють останнього спільного прародича з кладою джмелиних та нежалячих бджіл. Орхідейні бджоли найбільш віддалені від усіх трьох, оскільки вони не розділяють останнього спільного прародича з джмелиними, нежалячими бджолами та медоносними бджолами. Таким чином, цей аналіз підтримує гіпотезу єдиного походження еусоціальності серед бджіл з пилковими кошиками, де еусоціальність еволюціонувала у спільного прародича триб Bombini, Apini та Meliponini.

Кількість знайдених скам'янілостей бджіл обмежена; приблизно 14 видів які можливо належать до джмелиних було описано станом на 2023 рік. Єдині споріднені групи до Bombus (джмелів) серед Bombini (джмелиних) це Calyptapis florissantensis з геологічної формації Флориссент, США, та Oligobombus cuspidatus з геологічної формації Боулднор, Острів Вайт; обидва належать до пізньої Еоценової епохи. Було описано два види Bombus з епохи Олігоцену міста Бешконак, Туреччина: Bombus (Mendacibombus) beskonakensis та Bombus (Paraelectrobombus) patriciae. Обидва види були спочатку угрупованні у роді який на час опису вважався за межами Bombus, і були відповідно названі Oligoapis beskonakensis and Paraelectrobombus patriciae. Повторний огляд передніх крил сприяв тому що обидва тепер розглядаються як члени Bombus.У 2012 було знайдено та класифіковано як Bombus randeckensis викопного джмеля з епохи Міоцену в німецькій геологічній формації Рандек Маар. У 2014 інший вид, Bombus cerdanyensis, описали з озерної рівнинної залежів в Ла Серданья, Іспанія, і хоча на той момент його не розмістили в жодний підрід, зараз його класифікують у Cullumanobombus — підроді що належить Bombus. Вид Bombus trophonius було описано в жовтні 2017 року і також розміщено у Cullumanobombus. Повторний опис скам'янілостей триби Bombini вченими Дехон та інш. (2019) призвів до того, що рід Oligoapis та підрід Mendacibombus (що належить роду Bombus) визнали синонімічними, а Paraelectrobombus пере-класифікували як підрід Bombus, натомість його попередньої позиції як рід триби Electrobombini. Підрід Cullumanobombus було розширено: окрім Bombus trophonius, він тепер включає Bombus randeckensis, який було пересунуто з підроду Bombus, та Bombus pristinus, вперше описаний австрійським вченим Францем Унгером (1867). Серед скам'янілостей підроду Melanobombus було знайдено лише Bombus cerdanyensis. Три додаткові види з геологічної формації Шаньвані, Китай, середнього Міоцену: «Bombus» luianus, «Bombus» anacolus та «Bombus» dilectus - було приписано до Bombus вченими Чжан (1980) та Чжан та інш. (1994). Через неможливість дослідити номенклатурні типи Чжана, маючи тільки ілюстрації скам'янілостей, Дехон та інш. не розмістили ці три види в конкретному підроді, і розглядали їх як «невизначені види», ті які потребують повторний огляд. Ще два види не потрапили під розгляд Дехона та інш: Bombus crassipes з заліжи Кроттензе, Чехії, пізнього Міоцену та Bombus proavus з геологічної формації Лейта, США, середнього Міоцену.

Таксономія

Рід Джміль (Bombus), єдиний рід триби Bombini що зберігся на сьогодні, складається з понад 250 видів. Рід було розподілено різними чинами на аж до 49 підроди, рівень ускладненості критикований дослідником Вільямс (2008). До джмелів-зозуль іноді ставились як до окремого роду, але зараз вони вважаються частиною Bombus, розміщені в одному з підродів, чи розподілені між декількома підродами.

Bombus pauloensis, Bombus dahlbomii, Bombus fervidus, Bombus lapidarius, Bombus ruderatus, and Bombus rupestris є прикладами джмелів виду Bombus.

Підроди, що належать роду Bombus

Опис Рід багато в чому близький до медоносних бджіл. Його представники відрізняються великими розмірами, мирним характером і не дуже болісним укусом. Близько 300 видів джмелів мешкають в Північній Євразії, в Північній Америці у горах.

Тільце у джмеля товсте і волохатіше, ніж у бджоли. Як і у бджіл, самці джмелів не мають жала.

Одні з найбільш холодостійких комах. Джмелі здатні розігрівати своє тіло до 40 °C, скорочуючи м'язи грудей. Це дозволяє їм вилітати рано вранці і збирати перший нектар, коли повітря ще не достатньо прогрілося, що надає джмелям певну перевагу у конкуренції з іншими видами комах.

Джмелі — це суспільні комахи. Самки поділяються на великих плідних маток і дрібних безплідних робочих, що виконують всі основні роботи у гнізді. Зазвичай, великі джмелині гнізда мають 100—200 особин, в особливих випадках кількість може доходити до 500 особин.

Корисний запилювач, бо відвідує багато квіток, які не запилюють інші комахи. Найбільше запилює конюшину та метеликові рослини. Для запилення овочевих у теплицях використовують штучно розведених джмелів. Галузь сільського господарства, що займається розведенням джмелів для запилення сільськогосподарських культур з метою підвищення їх врожайності називається джмільництвом. Її побічним продуктом може бути отримання джмелиного воску.

Україна експортує джмелів в інші країни. На початку 2018 року «Український клуб аграрного бізнесу» оприлюднив інформацію, згідно якої, протягом січня — вересня 2017 року було експортовано 73 тони джмелів. Середня вартість кілограму джмелів станом на 2017 р. — 40 доларів. Однак невдовзі ця інформація була спростована. Помилка сталася через неправильну інтерпретацію коду зовнішньоекономічної діяльності згідно з даними Державної служби статистики. Крім джмелів, група включає також бджіл, павуків, метеликів та ін. Саме за цими категоріями здійснювався експорт.

Біологія

Харчування Язичок (хоботок) джмеля — це довгий волохатий ротовий апарат, що виходить з видозміненої максили, схожої на чохол. Головним призначенням язичка є «хлебтання», тобто поглинання рідини багаторазовим зануренням туди язичка. Кінчик язичка ймовірно виступає у ролі присоски, а під час хлебтання, нектар скоріш за все підіймається хоботком за допомогою капілярного ефекту. У періоди спочинку та польоту хоботок згорнуто під головою. Чим довший язичок, тім глибше джміль може проникнути у квітку, і бджолині скоріш за все вивчають з досвіду які типи квіткових ресурсів найбільш сумісні з довжиною їх язичка. Джмелі з коротшими хоботками, як Bombus bifarius, мають більше труднощів під час добування нектару відносно до інших джмелів з довшими хоботками. Для того щоб впоратись з цією завадою, особини-робітники Bombus bifarius займаються «викраденням» нектару, отримуючи доступ до нектарників через отвори в їх базі, тим сами уникаючи запилення, але утримуючу невелику харчову винагороду.

Виробництво воску