Ряд тварин розвинули повітряну локомоцію, шляхом або польоту з докладанням сили (зі змахом крилами) або планерування (пасивного польоту без змаху кінцівками, за рахунок повітряних потоків). Тварини, які здатні літати або планерувати, розвивались самостійно багато разів, без спільного предка. Політ розвинувся принаймні чотири рази — у комах, птерозаврів, птахів та лиликоподібних. Планерування розвинулось у значно більшій кількості випадків. Як правило, розвиток планерування спричинений необхідністю тваринам, що живуть у пологу лісу, пересуватись від дерева до дерева, хоча є і інші випадки. Планерування, зокрема, розвинулось у тварин дощового лісу, особливо у дощових лісах Азії (в першу чергу на Калімантані), де дерева є високими та розташовані на суттєвій відстані один від одного. Декілька видів морських тварин та декілька амфібій також розвинули здатність до планерування, як правило у намаганні уникнути хижаків.

Типи повітряної локомоції Повітряна локомоція у тварин може бути розділена на дві категорії — з та без докладання сили. У локомоції без докладання сили, тварина використовує сили аеродинаміки, які діють на тіло завдяки вітру чи падінню у повітрі. У польоті з докладаннями сили, тварина використовує силу м'язів для створення аеродинамічних сил. Тварини, які використовують повітряну локомоцію без докладання сили, не здатні підтримувати висоту та швидкість через нездатність протидіяти опору повітря та силі тяжіння; тварини, які використовують політ з докладанням сили можуть підтримувати стабільний політ на одній висоті, доки їхні м'язи здатні витримувати навантаження.

Повітряна локомоція без докладання сили Такий вид локомоції, як правило, потребує, щоб тварина почала рух з високого місця, що дозволить перетворити потенціальну енергію висоти у кінетичну енергію і контролювати траєкторію та кут спуску за допомогою сил аеродинаміки. Енергія постійно витрачається на аеродинамічний опір і не поповнюється, тому ці методи локомоції мають обмежену відстань та тривалість. Вільне падіння: зниження висоти під силою гравітації, без використання якихось адаптивних механізмів для збільшення аеродинамічного опору або надання підйомної сили. Парашутизм: падіння під кутом більше 45° до горизонту з адаптивними механізмами для збільшення аеродинамічного опору. Дуже маленьких тварин може переносити вітер. Деякі тварини-планеристи для безпечного спуску можуть використовувати свої планерувальні мембрани для аеродинамічного опору, а не для підйомної сили. Політ-планерування: падіння під кутом менше 45° до горизонту з підйомною силою від адаптованих аеродинамічних мембран. Це дозволяє горизонтальний рух повільного падіння, з напруженням тіла, яке веде до збільшення ефективності літальної перепонки, та часто з певною маневреністю у повітрі. Тварини-планеристи мають менше відносне подовження крила, ніж справжні літуни.

Політ з докладанням сили Політ з докладанням сили розвинувся лише 4 рази (птахи, лиликоподібні, птерозаври та комахи) і використовує мускульну силу для створення аеродинамічних сил та заміщення енергії, втраченої на аеродинамічний опір. Змахи: рух крил для прямого створення поштовху. Летючі тварини здатні підніматися у повітрі без допомоги вітру, на відміну від тварин, які використовують планування та парашутизм.

Повітряна локомоція з докладанням зовнішньої сили Політ павука та паріння відбуваються не за рахунок роботи м'язів, а за рахунок зовнішніх аеродинамічних джерел енергії: вітру та висхідних потоків, відповідно. Обидва можуть тривати доки джерело зовнішньої енергії присутнє. Паріння, як правило, притаманне лише тваринам, здатним на повноцінний політ, оскільки потребує дуже значного розмаху крил. Політ павука: перенесення у повітрі за рахунок аеродинамічного ефекту довгих павутинних ниток на вітру. Певні членистоногі, які виробляють павутиння, переважно маленькі або молоді павуки, виділяють особливе полегшене витончене для польотів, і деколи таким чином подорожують на тривалі відстані на досить значних висотах. Паріння: планерування у висхідних потоках повітря або іншим чином рухливому повітрі, яке вимагає фізіологічних та морфологічних адаптацій, які допомагають підтримувати тварину у повітрі без руху крилами. Висхідні потоки повітря утворюються через термальні колони, похиле ширяння або інші метеорологічні риси. За певних умов, паріння уможливлює підйом без витрачання власної енергії, однак для ефективного паріння необхідний великий розмах крил.

Багато видів використовують різні види локомоції в різний час; так яструб використовує політ з додаванням сили при злеті, потім парить на висхідних потоках, потім вільно падає, коли ловить жертву.

Еволюція та екологія повітряної локомоції

Планерування та парашутизм Хоча планерування може бути попередником деяких видів польоту з додаванням сили, воно має і певні власні екологічні переваги. Планерування є дуже енергоефективним видом пересування від дерева до дерева. Окремі науковці зазначають, що багато тварин-планеристів споживають низькокалорійну їжу (листя) і тому обмежені планеруванням, а летючі тварини споживають більш висококалорійну їжу — плоди, нектар та комах. Планерування незалежно розвинулось багато разів (більше 12 разів серед вимерлих хребетних), однак ці групи не поширились так, як групи літаючих тварин.

Цікавим є поширення тварин-планеристів — більшість з них живе у дощових лісах (хоча декілька білок-планеристів живе у лісах Азії та Північної Америки). Багато планеруючих видів знайдено у Південно-Східній Азії і в Африці, а у Південній Америці знайдено досить мало планеруючих хребетних (декілька райкових, літаючих жаб), як і в Індії, Новій Гвінеї (та жодного на Мадагаскарі) незважаючи не начебто відповідне середовище дощових лісів. Однак значно більша кількість тварин Південної Америки має хапальні хвости, ніж в Африці чи Південно-Східній Азії. За теорією, таке переважання планеристів у Південно-Східній Азії спричинено меншою щільністю лісів, ніж у Південній Америці — у щільному лісі планерувати ніде, а от хапальний хвіст дуже корисний для пересування від дерева до дерева. Також, південноамериканські дощові ліси мають більше ліан, ніж африканські чи азійські, оскільки тут менше тварин, які харчуються ліанами; такі ліани користі для повзаючих, але заважають планеристам. Цікаво, що в Австралії багато і планеристів, і тварин з хапальним хвостом; всі Australian ссавці-планеристи навіть мають хапальні хвости різних ступенів розвитку. Інша теорія більшої кількості тварин-планеристів у лісах Південно-Східної Азії каже, що основні дерева пологу лісу в таких лісах (переважно родина Dipterocarpaceae) є вищими, ніж дерева пологу лісу в інших лісах (тварини можуть планерувати далі, з вищої початкової точки, що надає їм конкурентну перевагу), а доступність комах та маленьких хребетних для харчування м'ясоїдних тварин (напр., ящірок) є меншою (і планеруючі тварини мають змогу шукати їжу та паруватись біль ефективно).

У маленьких тварин природно вище співвідношення площі поверхні тіла до об'єму тіла, ніж у більших видів аналогічної форми, аеродинамічні сили мають на них більший вплив, що веде до значно нижчої граничної швидкості у вільному падінні та підсиленню ефекту навіть незначної зміни площі поверхні тіла. Ці маленькі зміни дають поступові переваги для подальшого розвитку планерування.

Політ з докладанням сили Політ з докладанням сили розвинувся лише 4 рази — птахи, лиликоподібні, птерозаври та комахи. На відміну від планерування, які розвивалось частіше, але у незначної кількості видів, всі три невимерлі групи літаючих тварин мають надзвичайно велику кількість видів, що вказує на успішність стратегії польоту після його виникнення. Лиликоподібні мають найбільшу, після мишоподібних, кількість видів середи усіх ссавців, — бл. 20 % всіх видів ссавців. Птахи мають найбільшу кількість видів з усіх класів земних хребетних. А комахи мають більше видів, ніж усі інші групи тварин разом.

Еволюція польоту, як одна з найбільш вражаючих і вибагливих у еволюції тварин, спричинила багато теорій. Також, оскільки летючі тварини переважно маленькі (для збільшення співвідношення площі поверхні тіла до маси) та легкі (для зменшення ваги), їх викопні рештки зустрічаються рідше та у гіршому стані в порівнянні з більшими сухопутними видами з важчими кістками одного з ними регіону проживання. Скам'янілості літаючих тварин, як правило, приурочені до виняткових родовищ копалин, утворених за вельми специфічних обставин, в результаті чого, як правило, наявний поганий слід скам'янілостей, і особливо відчувається недолік перехідних форм. Крім того, оскільки скам'янілості не зберігають поведінку або м'язи, може бути важко встановити різницю між поганими літаючими тваринами та гарними тваринами-планеристами.

Комахи першими розвинули політ, бл. 350 млн років тому. Причини початку розвитку крила комах, як і його використання до появи справжнього польоту лишаються предметом наукової дискусії. За одним з припущень, крила початково використовувались маленькими комахами, які жили на поверхні води, для захоплення вітру, а за іншим — крила використовувались деревними комахами спочатку для парашутизму, потім для планерування і наприкінці вже для польоту.

Птерозаври розвинули політ наступними, бл. 200 млн років тому. Ці рептилії були близькими родичами динозаврів (часто пересічна людина їх і вважає динозаврами) та досягали величезних розмірів; деякі з найбільш пізніх їх видів були найбільшими літаючими тваринами, які коли-небудь населяли Землю, з розмахом крила бл. 9 метрів. Однак, існували птерозаври різних розмірів, найменшим був Nemicolopterus з розмахом крила всього 25 см.

Птахи мають гарний слід скам'янілостей, який задокументував не лише багато форм, але й еволюцію від маленьких тероподних динозаврів і численні схожі на птахів види тероподів, які не пережили масове вимирання видів наприкінці крейдового періоду. Так, Археоптерикс є певно найбільш відомою в світі скам'янілістю перехідного виду, як через суміш анатомічних рис рептилії та птаха, так і через те, що він був знайдений лише через два роки після першої публікації праці Дарвіна «Походження видів». Однак, екологія та порядок такого переходу викликає суперечки у науковців, частина яких підтримує теорію «сходження з дерев» (коли деревні тварини розвинули планерування, а потім політ), а частина — теорію «вверх від землі» (за якою швидкобігаючі сухопутні тварини використовували крила для збільшення швидкості та для полегшення вилову здобичі).

Лиликоподібні розвинули політ найостанніші (бл. 60 млн років тому), найбільш ймовірно від предка-планериста, хоча їх поганий слід скам'янілостей заважає більш детальному вивченню.

Відомо лише декілька тварин, які спеціалізувались на парінні: більші з вимерлих птерозаврів та деякі великі птахи. Політ з додаванням сили є енергетично виснажливим для великих тварин, а от для паріння їх розмір є перевагою, оскільки дозволяє низьке навантаження на крило, тобто великі по відношенню до ваги тіла крила максимізують підйомну силу. Паріння є дуже енергоефективним видом польоту.

Біомеханіка повітряної локомоції

Планерування та парашутизм При вільному падінні, об'єкт під дією гравітації прискорюється. При парашутизмі тварини використовують аеродинамічні сили, які діють на їх тіло, для протидії силі гравітації. На будь-який об'єкт, що рухається крізь повітря, діє сила аеродинамічного спротиву, яка є пропорцією до площі його поверхні та до квадрату прискорення, і ця сила частково протидіє силі гравітації, уповільнюючи зниження тварини до безпечної швидкості. Якщо таку силу спрямовувати під кутом до вертикалі, траєкторія тварини поступово ставатиме більш горизонтальною, і пона подолає не лише вертикальну, а й горизонтальну відстань. Невеликі зміни дозволять повороти та інші маневри. Такий парашутизм дозволяє тварині пересуватися з восокої точки на одному дереві до нижчої точки на іншому, розташованому неподалік.