Eulichadidae – rodzina chrząszczy z podrzędu wielożernych, zaliczana do nadrodziny Dryopoidea lub szeroko rozumianej nadrodziny otrupków. Obejmuje 32 opisane gatunki współczesne. Zamieszkują południową i południowo-wschodnią część Azji oraz Kalifornię. Larwy przechodzą rozwój w rzekach i strumieniach. Oddychają za pomocą licznych skrzelotchawek. Ciało mają długie i prawie walcowate. Lądowe, krótko żyjące osobniki dorosłe mają wrzecionowate w zarysie ciało przypominające przedstawicieli sprężykowatych.
Morfologia Owad dorosły Chrząszcze o ciele w zarysie wydłużonym, wrzecionowatym z równoległymi pośrodku bokami, długości od 10 do 38 mm, dwuipółkrotnie do trzykrotnie dłuższego niż szerszego, nieco grzbietobrzusznie przypłaszczone. Pokrojem przypominają sprężykowate. Ubarwienie jest jasnobrązowe do czarnego. Oskórek porastają pokładające się szczecinki, jednolitej gęstości lub formujące wzory w postaci marmurkowania, nakrapiania, przepasek czy oczek.
Głowa Głowa jest prognatyczna lub lekko pochylona, o szwie czołowo-nadustkowym zastąpionym przez poprzeczny wcisk, a oczach dużych, półkuliście wyłupiastych, zbudowanych z drobnych omatidiów i płytko wchodzących we wcięcia przednich kątów przedplecza. Osadzone pod niewyraźną listewką czołową czułki buduje 11 członów, z których pierwszy jest stożkowaty, drugi mały i okrągławy, a te od trzeciego do dziesiątego piłkowane. U samców piłkowanie jest mocniejsze, a długość czułków większa niż u samic.
Przód nadustka jest błoniasty, a poprzeczna warga górna jest na przedzie zaokrąglona. Żuwaczki są w części wierzchołkowej zakrzywione i mają wzdłużne żeberka na stronie grzbietowej i brzuszno-bocznej, wklęśnięty spód, łyżeczkowaty wierzchołek oraz zajmującą ¾ odcinka między dobrze rozwiniętą molą a zakrzywieniem prostekę z pędzlem długich szczecin w części wierzchołkowej. Żuwki zewnętrzne i wewnętrzne ukształtowane są podobnie, wydłużone, szeroko zaokrąglone, na szczycie błoniaste i opatrzone pędzelkiem krótkich, zakrzywionych szczecinek. Głaszczki szczękowe zbudowane są z czterech członów, z których pierwszy jest mały, drugi trzykrotnie większy od pierwszego, trzeci dwukrotnie większy od pierwszego, a ostatni trzykrotnie większy od pierwszego i na szczycie ukośnie ścięty. Warga dolna cechuje się dwukrotnie szerszą niż dłuższą, wierzchołkowo zaokrągloną bródką, sięgającym ku przodowi do palpigerów, pośrodkowo podzielonym wykrojeniem na dwa szerokie, błoniaste płaty języczkiem oraz trójczłonowymi głaszczkami o członie ostatnim trójkątnym i ukośnie na członie przedostatnim osadzonym. Gulę wygraniczają wyraźne, niestyczne szwy gularne.
Tułów Szyja ma na spodzie wykształcone skleryty szyjne.
Przedplecze jest średnio dwukrotnie szersze niż dłuższe, o bokach ku przodowi zbieżnych, obrzeżonych kompletnymi, ostrymi listewkami, przednich i tylnych kątach ostrych, a tylnej krawędzi dwufalistej, na dysku drobno punktowane. Zaokrąglona tarczka odznacza się obecnością gęstych, grubych, pokładających się, białych szczecinek. Pokrywy są na szczycie wąsko zaokrąglone, na powierzchni zaopatrzone w do 20 niewgłębionych lub płytko wgłębionych rzędów z płytkimi punktami oraz w drobne nakłucia między rzędami. Często w kącie przyszwowym szczytu pokrywy występuje drobny kolec. Użyłkowanie skrzydeł tylnej pary cechuje się dobrze rozwiniętą komórką radialną.
Wydłużony wyrostek międzybiodrowy przedpiersia sięga swym zaokrąglonym do zaostrzonego wierzchołkiem jamki na śródpiersiu. Panewki przednich bioder są szeroko od tyłu otwarte, zaopatrzone w duże, odsłonięte krętarzyki. Międzybiodrowa część śródpiersia jest przewężona. Panewki bioder środkowych otwarte są bocznie i również mają odsłonięte krętarzyki. Na zapiersiu brak jest szwu poprzecznego. Rozstaw panewek tylnych bioder jest niewielki.
Przednie biodra są poprzeczne, środkowe trójkątne, a tylne nie sięgają bocznie do pokryw i mają na tylnych powierzchniach głębokie jamki do wycofywania ud. Krętarze są do ud przyczepione mocno ukośnie, zwłaszcza w przypadku ostatniej pary odnóży. Golenie zwieńczone są dwiema krótkimi ostrogami wierzchołkowymi. Wszystkie stopy są długie, szczupłe, zbudowane z pięciu członów, z których cztery pierwsze mają lekko owłosione spody, a piąty jest długi i zaopatrzony w niezmodyfikowane pazurki oraz opatrzone więcej niż jedną szczecinką empodium.
Odwłok Na spodzie odwłoka widocznych jest pięć wentrytów, będących sternitami od trzeciego do siódmego; piąty wentryt jest dłuższy niż pozostałe. Genitalia samca mają trójpłatowy, symetryczny edeagus z wykształconym woreczkiem brzusznym i fibulą, długimi nasadowo-bocznymi apofizami płata środkowego oraz nie krótszymi od tegoż płata paramerami z haczykami na powierzchniach środkowych.
Stadia rozwojowe Jaja i poczwarki tych owadów pozostają nieopisane.
Larwa Larwa osiąga od 15 do 62 mm długości i do 8 mm szerokości. Ciało ma wydłużone, wyprostowane, prawie walcowate, o równoległych bokach, dobrze zesklerotyzowane. Oskórek jest owłosiony; na wierzchu ciała ma mikroskopowe ziarnistości, dołeczki i punkciki. Ubarwienie jest rudobrązowe, szarawe lub ciemnobrązowe, na spodzie ciała jaśniejsze niż na wierzchu.
Głowa jest prognatyczna i ku przodowi wysunięta, lekko spłaszczona, o głęboko wykrojonej krawędzi tylnej, wyraźnym szwie czołowo-nadustkowym, niestykających się podstawami, a zwykle w ogóle niewidocznych szwach czołowych oraz niewykształconym szwie ciemieniowym. Występuje tylko jedna para oczek larwalnych. Są one duże i wysklepione. Czułki budują trzy człony, z których ostatni jest zredukowany, tak duży jak stożkowaty narząd zmysłowy członu drugiego, a pozostałe człony są wydłużone. Zaustek jest ciemny i poziomy, przedustek zaś błoniasty i pionowy. Wolna warga górna tak jak nadustek podzielona jest na powierzchnie poziomą i pionową. Symetryczne żuwaczki mają trzy lub cztery zęby, oszczeciniony wyrostek stawowy na powierzchni pośrodkowej i pozbawione są moli. Szczęki cechują poprzeczne kotwiczki, wydłużone pieńki, stawowo przyłączone i zaokrąglone wszystkie żuwki oraz czteroczłonowe głaszczki szczękowe. Podbródek i zabródek są błoniaste, bródka podzielona na trzy skleryty, języczek bardzo krótki i szeroki, a głaszczki wargowe dwuczłonowe. Podgębie pozbawione jest skleromu. Gula ma kształt szerszego niż dłuższego trapezu.
Przetchlinki na śródtułowiu są niefunkcjonalne, a na zatułowiu tylko szczątkowo obecne. Tułów ma dobrze rozwinięte odnóża, z których przednie są najkrótsze, a tylne najdłuższe. Cechują się one owalnymi do podługowato-owalnych biodrami, nie dłuższymi od krętarza danej pary udami, smukłymi goleniami i co najmniej dwoma szczecinkami na tarsungulusach.
Niemal walcowaty odwłok zbudowany jest z dziesięciu segmentów i ma po jednej parze grubych, podzielonych na dwie główne gałęzie i liczne gałązki drobniejsze skrzelotchawek na sternach od pierwszego do siódmego oraz parę nieruchomych, blisko siebie osadzonych, lekko rozbieżnych i silnie ku górze zagiętych urogomfów na dziewiątym tergicie. Dziewiąte sternum pozbawione jest modyfikacji. Segment dziesiąty jest mniej więcej okrągły i osadzony na poprzednim brzusznie lub tylno-brzusznie, wyposażony w dwa szersze niż dłuższe pygopodia. Szczelina analna jest Y-kształtna. Na ośmiu pierwszych segmentach odwłoka leżą funkcjonalne, niezamykane aparatem przetchlinki.
Ekologia i występowanie Larwy są wodne i przechodzą rozwój w strumieniach i rzekach. Bytują wśród detrytusu, gnijącego listowia, korzeni, pod kamieniami i na okrytym dnie. W jelicie jednego z gatunków znaleziono cząstki martwego drewna. Osobniki dorosłe są lądowe i bytują nad wodami, w pobliżu siedlisk larw. Żyją tylko kilka tygodni. Zdarza im się przylatywać do sztucznych źródeł światła. W chłodniejszym klimacie zimowanie ma miejsce w stadium larwalnym, a osobniki dorosłe obserwuje się latem.
Nearktyczny Stenocolus scutellaris występuje w Kalifornii, natomiast pozostałe gatunki współczesne znane są z wschodniej części Azji, głównie z krainy orientalnej, gdzie na południowy wschód sięgają do Jawy, aczkolwiek niektóre podawane są z południa krainy palearktycznej – gór Nepalu i północnych Indii.
Taksonomia i ewolucja Fragment kladogramu wg Zhanga i innych, 2018
Fragment kladogramu wg McKenny i innych, 2019
Fragment kladogramu wg Caia i innych, 2022 W 1853 roku John Obadiah Westwood opisał rodzaj Lichas umieszczając go w sprężykowatych, a John Lawrence LeConte opisał rodzaj Stenocolus, umieszczając go wśród popielichowatych (wówczas pod nazwą Atopidae). W 1857 roku Jean Théodore Lacordaire przeniósł pierwszy z wymienionych rodzajów do popielichowatych. Georgij Jakobson w 1913 roku wprowadził dla niego nową nazwę Eulichas, jako że Lichas okazał się młodszym homonimem nazwy użytej w 1827 roku dla trylobita. Maurice Pic w 1914 roku sklasyfikował ten rodzaj w podrodzinie Dascillinae rodziny popielichowatych.
W 1926 roku William T.M. Forbes na podstawie analizy budowy skrzydeł i sposobu ich składania wyróżnił dla omawianych chrząszczy osobną rodzinę Lichadidae. Późniejsi autorzy zignorowali jednak tę zmianę. Dopiero w 1973 roku Roy A. Crowson przywrócił ten takson do klasyfikacji pod skorygowaną nazwą Eulichadidae, jako jedną z rodzin w obrębie nadrodziny Dryopoidea. Dalszej morfologicznej argumentacji na rzecz takiej klasyfikacji dostarczyli Halil Kasap i Crowson w 1975 roku, Crowson w 1978 roku oraz John F. Lawrence i Alfred F. Newton w 1982 roku.
W 1988 roku John F. Lawrence umieścił Eulichadidae w nowej nadrodzinie Psephenoidea, a w 1991 roku wspólnie z Everardem B. Brittonem przeniósł tak Eulichadidae, jak i inne klasyfikowane dawniej wśród Dryopoidea rodziny, do szerszej nadrodziny otrupków (Byrrhoidea). Taki układ zastosowano w systemie Lawrence’a i Alfreda F. Newtona z 1995 roku oraz w systemie Patrice’a Boucharda z 2011 roku. Część późniejszych autorów z używania nadrodziny Dryopoidea jednak nie zrezygnowało.
Pozycja filogenetyczna Dane morfologiczne Forbes wskazywał w 1926 roku na bliskie pokrewieństwo omawianej rodziny z Callirhipidae. Roy A. Crowson w 1978 roku na podstawie danych morfologicznych wskazał na zajmowanie przez Eulichadidae pozycji siostrzanej dla Dryopoidea lub niedryopoidalnych sprężykokształtnych i oszacował wydzielenie się linii ewolucyjnej tej rodziny na jurę. W wynikach morfologicznych analiz kladystycznych Johna F. Lawernce’a i innych z 1995 roku pozycja rodziny była niestabilna, zwykle bliska Callirhipidae, Chelonariidae i niektórym Ptilodactylidae. W wynikach opartej na cechach budowy larw analizie Rolfa G. Beutela z 1995 roku Eulichadidae utworzyły z częścią Ptilodactylidae grupę siostrzaną dla wielkiego kladu obejmującego pozostałe Dryopoidea, sprężyki i Cantharoidea. W wynikach morfologicznej, opartej na cechach stadiów dorosłych i niedorosłych analizy kladystycznej Cleide’a Costy, Sergia A. Vanina i Sergia Idego z 1999 roku Eulichadidae utworzyły z siostrzanymi Callirhipidae klad siostrzany dla otrupkowatych. W 2003 roku Wasilij Grebennikow i Clarke H. Scholtz sugerowali na podstawie morfologii larw bliskie pokrewieństwo Eulichadidae z popielichowatymi. W wynikach morfologicznej, opartej na cechach stadiów dorosłych i larwalnych analizy filogenetycznej Johna F. Lawrence’a i innych z 2011 roku Eulichadidae zajęły pozycję siostrzaną dla kladu utworzonego przez Chelonariidae, Ptilodactylidae (reprezentowanych przez Ptilodactylinae i Anchytarsinae) oraz Callirhipidae.
Dane molekularne