Widłak goździsty (Lycopodium clavatum L.) – gatunek rośliny z rodziny widłakowatych (Lycopodiaceae). Rośnie szeroko rozprzestrzeniony w strefie umiarkowanej na półkuli północnej oraz na obszarach górskich w strefie międzyzwrotnikowej. W Polsce szeroko rozprzestrzeniony gatunek rodzimy, aczkolwiek tracący stanowiska i podlegający ochronie prawnej. Roślina trująca, ale w tradycji wielu ludów wykorzystywana była i czasem wciąż jest jako lecznicza. Zarodniki (likopodium) były dawniej (współcześnie rzadziej) wykorzystywane szeroko, m.in. jako lubrykant, środek wybuchowy i leczniczy.

Rozmieszczenie geograficzne Gatunek o bardzo szerokim rozprzestrzenieniu na półkuli północnej, obecny także na półkuli południowej. Występuje zwłaszcza w strefie umiarkowanej i chłodnej, rzadszy jest w strefie umiarkowanie ciepłej po tropikalną, gdzie spotykany jest tylko na obszarach górskich. Rośnie na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy i Australii (aczkolwiek obecny jest na Nowej Gwinei). W Azji występuje w rejonie Kaukazu, Kazachstanu, na Syberii, w Mongolii, Korei i Japonii, na południowym wschodzie stwierdzony został w Filipinach, Indonezji, Malezji, Wietnamie i Tajlandii. W Ameryce Północnej i Południowej obecny jest od Alaski po centralną Argentynę i Urugwaj. W Afryce stwierdzony został w licznych krajach zwłaszcza wschodniej i południowej części kontynentu (poza tym w Kamerunie i Gwinei). W Europie jest rozpowszechniony z wyjątkiem regionu śródziemnomorskiego – na południu sięga po środkową Hiszpanię, północne Włochy, Bułgarię i południową Rosję. Północna granica zasięgu jest niejasna odkąd wyodrębniono w randze osobnego gatunku widłaka jednokłosowego Lycopodium lagopus (wcześniej nieodróżnianego, a zastępującego na północy widłaka goździstego).

W Polsce jest szeroko rozprzestrzenionym gatunkiem rodzimym. Częstszy jest na wschodzie, na wyżynach i w górach, w niektórych obszarach rzadki np. w zachodnim Mazowszu czy Pomorzu Szczecińskim. Wiele stanowisk jest historycznych; w XIX i na początku XX wieku w wielu obszarach był bardzo pospolity, a współcześnie rośnie tam rzadko (np. na Dolnym Śląsku).

Morfologia thumb|left|Liście zakończone włoskiem thumb|left|Pędy wzniesione thumb|Pokrój rośliny z kłosami zarodnionośnymi thumb|left|Korzenie Przedrośle Podziemne, długowieczne, myko-heterotroficzne. Początkowo w postaci odwróconego stożka, rozrasta się wydłużając się i rozszerzając, zwłaszcza w górnej części, która staje się uwypuklona i na brzegu pofałdowana. Boczne ściany przedrośla tworzy warstwa okrywająca z chwytnikami. Na szczycie przedrośla po zazwyczaj 12–15 latach jego rozwoju powstają plemnie (w centrum) i rodnie (na obrzeżu). Pokrój sporofitu Jasno- lub żywozielone rośliny zielne o pędach płożących się po ziemi, zakorzeniających się co ok. 10 cm i osiągających do 4 m długości. Rozgałęzienia są odległe. Gęsto ulistnione pędy wznoszące się, zwykle mniej lub bardziej skośnie, rozgałęziają się dychotomicznie 3–6 krotnie i osiągają zwykle 5–15 cm wysokości, rzadziej 30 cm (w strefie międzyzwrotnikowej do 60, a czasem nawet 80 cm wysokości). Liście (mikrofile) Zróżnicowane na asymilacyjne (zielone) trofofile i sporofile tworzące kłos zarodnionośny. Trofofile są ułożone skrętolegle lub okółkowo. Na pędach płożących liście przylegają lub nieco odstają, są zakrzywione w górę, na pędach wzniesionych liście odstają prostopadle i są słabo łukowato zakrzywione w górę. Mają kształt lancetowaty, długość 3–4 mm i szerokość 1 mm. Blaszki są niewyraźnie ząbkowane, na szczycie wyciągnięte w biały, hialinowy włos o długości 2–3 mm, na starszych liściach wyraźnie brunatniejący i kruchy. Liście letnie są nieco dłuższe od jesiennych i wiosennych. Kłosy zarodnionośne Tworzone są przez sporofile wyrastające wzdłuż osi kłosa i zachodzące na siebie dachówkowato. Sporofile są jajowatotrójkątne, sercowate u podstawy, o długości 3,5 mm i szerokości 1,5–2 mm, na brzegu krótko ząbkowane, często białoobrzeżone, przechodzące na szczycie w krótki kończyk z hialinowym włosem o długości 2–3 mm. Młode sporofile (i cały kłos) są zielone, a dojrzałe jasnożółte. Liście te są 2× dłuższe od zarodni, które mają kształt okrągławonerkowaty i barwę jasnożółtą po dojrzeniu. Kłosy są walcowate, długości 3–6 cm i średnicy 0,3–0,4 cm. Wyrastają na długiej szypule, równej lub zwykle dłuższej od gęsto ulistnionej części pędu wzniesionego, zwykle 1× dychotomicznie rozgałęzionej na dwie krótkie szypułki zakończone pojedynczym kłosem, rzadziej szypuła jest kilkukrotnie dychotomicznie rozgałęziona i zwieńczona 3–5 kłosami. Czasem też szypuła jest nierozgałęziona i kłos jest pojedynczy. Szypuły są z rzadka skrętolegle ulistnione, dłuższe od kłosów, liście na szypułach są wąskie, drobne, z delikatnie ząbkowanymi brzegami. Kłosy zarodnionośne odpadają po dojrzeniu zarodników. Zarodniki Trójkątnokoliste, w położeniu biegunowym osiągają długość ok. 33 μm (waha się ona od 25,5 do 36,0 μm), z trójdzielnym szwem o promieniu (12,0)–17,0–(19,0) μm na biegunie proksymalnym. Urzeźbienie egzyny siatkowate, o niewielkich, regularnie wielobocznych oczkach. Gatunki podobne Wśród środkowoeuropejskich widłaków gatunek ten wyróżnia się kłosami zarodnionośnymi osadzonymi na długich szypułach – zwykle mających ponad 7 cm długości, zawsze dłuższymi od kłosa (wszystkie inne gatunki mają kłosy siedzące lub krótkoszypułkowe). W stanie wegetatywnym wyróżnia się liśćmi zakończonymi włoskiem. Podobne liście ma tylko reliktowy widłak jednokłosowy (Lycopodium lagopus), który jednak ma zwykle pojedynczy kłos, a jeśli dwa to są one siedzące. Jego pędy wzniesione są wyprostowane i rozgałęziają się co najwyżej 3-krotnie (rzadko 4-krotnie).

Biologia Rozwój Jest to długowieczny chamefit często rozmnażający się wegetatywnie w wyniku klonalnego rozrastania się. Jedna roślina może pokryć wiele m², wydłużając pędy płożące o ok. 10 cm rocznie. Starsze pędy z czasem zamierają i w efekcie stare okazy mogą tworzyć czarcie koło z żywymi pędami dookoła i martwym środkiem. Gatunek należy do widłaków jednakozarodnikowych, tj. w zarodniach po mejozie powstają identyczne zarodniki. Zarodniki dojrzewają latem – od czerwca do sierpnia, czasem do września. Kiełkują po 2–3, czasem nawet po 7 latach. Przedrośla są jednopienne, czyli na jednej roślinie tworzą się zarówno rodnie, jak i plemnie. Rozwój przedrośla od skiełkowania zarodnika do rozwoju organów generatywnych trwa zwykle do 12–15 lat. Po zapłodnieniu (następującym w wodzie) z zygoty rozwija się młody pęd sporofitu. Cały cykl rozwojowy od rozsiania zarodników do powstania rośliny tworzącej zarodnie może trwać 25 lat.

Fitochemia Widłak goździsty jest rośliną trującą dla zwierząt, w tym też ludzi. Ziele zawiera szereg alkaloidów (0,3% w suchej masie) i one odpowiadają za działanie toksyczne powodujące podrażnienia błony śluzowej. U zwierząt doświadczalnych porażają one układ nerwowy. Spośród alkaloidów z grupy likopodyny stwierdzono: acetylodihydrolikopodynę, acetylofawcettynę, klawoloninę (8β-hydroksylikopodyna), fawcettynę, flabelliforminę (4α-hydroksylikopodyna), likoklawinę, likodolinę i likopodynę. Z grupy likodyny zawiera: N-demetylo-α-obskurynę, likodynę i α-obskurynę. Z grupy fawcettyminy potwierdzono fawcettyminę i likofleksynę. Poza alkaloidami zawiera także: węglowodany, lipidy, polifenole, triterpeny, flawonoidy (apigeninę) i kwasy fenolowe (wanilinowy, ferulowy, azelainowy, kawowy, syryngowy).

Zarodniki widłaka goździstego zawierają do 50% oleju (acyloglicerole nienasyconych kwasów tłuszczowych, w tym linolowego), natomiast nie zawierają alkaloidów.

Genetyka Liczba chromosomów u diploidów (2n) wynosi 68. Oprócz diploidii występuje triploidia (102 chromosomy) i tetraploidia (136 chromosomów).

Ekologia thumb|Widłak goździsty w luce drzewostanu liściastego Widłak ten jest światłolubny, toleruje półcień, rośnie na siedliskach świeżych do okresowo suchych, ubogich (oligo- do mezotroficznych), kwaśnych do słabo kwaśnych, bezwapiennych, na podłożu organicznym po piaszczyste lub kamieniste. Zasiedla wrzosowiska, borówczyska, obrzeża lasów i luki w drzewostanie, przydroża śródleśne, świetliste lasy i luźne bory sosnowe. Uznawany jest za gatunek charakterystyczny dla wrzosowisk i ubogich muraw bliźniczkowych klasy (Cl.) Nardo-Callunetea. W górach występuje po piętro kosodrzewiny (w Sudetach do 1300 m n.p.m., a w Tatrach do 1700 m n.p.m.).

Zarówno sporofity, jak i gametofity tego widłaka tworzą mikoryzę arbuskularną z grzybami kłębiakowymi Glomeromycota (rodzaj Glomus grupa A). W przypadku sporofitów relacja ma charakter symbiozy, a w przypadku gametofitów mykoheterotrofii.

Systematyka i zmienność Gatunek jest typowym dla rodzaju widłak Lycopodium.

Cechuje się dużą zmiennością morfologiczną, ale nie przekłada się ona na zróżnicowanie taksonomiczne. Część dawniej wyróżnianych taksonów wewnątrzgatunkowych ma współcześnie rangę osobnych gatunków (np. widłak jednokłosowy Lycopodium lagopus był opisywany jako odmiana L. clavatum var. lagopus) lub nawet odrębnych rodzajów (np. L. clavatum var. natalense to Austrolycopodium aberdaricum). Liczne dawniej opisywane formy i odmiany współcześnie traktowane są za synonimy jednego z dwóch podgatunków.

W obrębie gatunku rangę taksonomiczną mają dwa podgatunki: nominatywny L. clavatum subsp. clavatum – występujący w całym zasięgu gatunku z wyjątkiem zachodniej części Ameryki Południowej; L. clavatum subsp. contiguum (Klotzsch) B.Øllg. – występujący w górach od Kostaryki po Wenezuelę i Boliwię, gdzie rośnie od 2600 do 3800 m n.p.m. Wyróżnia się niemal równoległymi odgałęzieniami pędów wzniesionych, często rozwidlającymi się kłosami zarodnionośnymi i krótkimi szypułkami.

Nazewnictwo Nazwa rodzajowa Lycopodium została utworzona przez Tabernemontanusa ze złożenia greckich słów lýkos = wilk i pódion = nóżka, co prawdopodobnie było tłumaczeniem nazwy ludowej „wilcza stopa”. Stopę wilka przypominać mają gęsto rozgałęzione i ulistnione pędy. Nazwa gatunkowa clavatum utworzona została z łacińskiego słów clava = maczuga, clavus = gwóźdź, ćwiek, clavatus = maczugowaty, w nawiązaniu do kształtu kłosów zarodnionośnych. W średniowieczu roślina była opisywana przez przyrodników i medyków jako Muscus terrestris (mech ziemny), Muscus clavatus (mech maczugowaty) lub Pes lupi (wilcza stopa). Nazwa naukowa tłumaczona była też na polski i stąd gatunek bywał określany mianem widłaka maczugowatego.