Anomalocaris – rodzaj żyjących w kambrze bezkręgowców z rzędu Radiodonta. Były największymi kambryjskimi zwierzętami, a zarazem szczytowymi drapieżnikami kambru. Choć ich szczątki odnajdywano od końca XIX wieku, opisywano je pod różnymi nazwami. Dopiero w latach 80. XX wieku złożono w całość rekonstrukcję Anomalocaris w obecnym rozumieniu.
Do Anomalocaris jest zaliczanych 6 gatunków. Część z nich może być jednak bliżej spokrewniona z innymi rodzajami z rzędu Radiodonta, niż z gatunkiem typowym Anomalocaris (A. canadensis), a nawet mogą należeć do innych rodzin.
Historia badań mały|lewo|„Ramię” Anomalocaris (łupki z Burgess) We wrześniu 1886 r. Richard G. McConnell odkrył na zboczach góry Stephen skamieniałości bezkręgowców, w większości trylobitów. Do pozostałych zaliczały się skamieniałości przypominające krewetki. W 1891 r. więcej takich skamieniałości odnalazł Henri Ami, a opisał je w 1892 r. Joseph Whiteaves. Nowy gatunek nazwał Anomalocaris canadensis i uznał za pozbawionego głowy liścioraka. Nazwa Anomalocaris oznacza „dziwna krewetka”. Odnosi się ona do kolców, które Whiteaves uznał za odnóża, nie przypominające jednak odnóży skorupiaków, ponieważ nie składały się z ruchomych segmentów. W 1928 duński paleontolog Kai Henriksen zasugerował, że resztę ciała Anomalocaris stanowiła skamieniałość nazwana wcześniej Tuzoia.
mały|lewo|Skamieniałość Peytoia Wallcot opisał w 1911 r. Peytoia nathorsti, którą interpretował jako skamieniałość meduzy. W tym samym artykule opisał on także gatunek Laggania cambria, który uznał za strzykwę. Później Laggania była uznawana za gąbkę.
Morris w 1978 r. po dokładniejszym zbadaniu Laggania zauważył, że w miejscu, które Wallcot uznał za słabo zachowany otwór gębowy, znajdowała się Peytoia. Rozważał możliwość, że Laggania to ciało Peytoia. Twierdził jednak, że większość skamieniałości z Burgess zachowała się w całości; badacz uznał więc, że są to najprawdopodobniej skamieniałości dwóch różnych zwierząt, które znalazły się w tym samym miejscu.
W 1975 r. Alberto Simonetta i Laura Delle Cave zasugerowali, że Anomalocaris może być odnóżem dużego stawonoga, choć uznali za bardziej prawdopodobne, że jest to całe ciało. Dopiero w 1979 r. Briggs opublikował badania, w których stwierdził, że Anomalocaris to w rzeczywistości odnóże wielkiego stawonoga, z kolcami na wewnętrznej części. Porównał je z odnóżami pokarmowymi, które był wcześniej przypisywane do Sidneyia.
Potwierdzono to w 1982 roku, kiedy Whittington opublikował opis pierwszego lepiej zachowanego Anomalocaris. Okazało się, że “krewetki” opisane przez Whiteavesa były odnóżami chwytnymi. Znajdowały się one się przy otworze gębowym, wokół którego znajdowała się złożona z płytek obręcz przypominająca Peytoia. Whittington zbadał także inne okazy mające tego typu otwory gębowe. Różniły się one jednak kształtem pazurów na odnóżach chwytnych. W 1985 r. Whittington i Briggs uznali Peytoia (której młodszym synonimem jest Laggania) za młodszy synonim Anomalocaris, tworząc nową kombinację dla P. nathorsti – A. nathorsti. Uznali oni Anomalocaris za przedstawiciela dotąd nieznanego typu zwierząt.
Collins (1996) stwierdził, że szczęki należące do A. canadensis są takie same, jak P. nathorsti, w związku z tym P. nathorsti jest młodszym synonimem A. canadensis, a nie starszym synonimem Laggania cambria. Daley i Bergström (2012) zauważyli jednak różnicę w budowie struktury wokół otworów gębowych A. canadensis i P. nathorsti. Stożek gębowy Peytoia składał się z 32 płytek, w tym czterech większych umieszczonych względem siebie prostopadle. U Anomalocaris obecne były tylko trzy większe płytki, a liczba mniejszych była zmienna. Daley i Bergström uznali więc Peytoia za ważny rodzaj, a Laggania ponownie za jego młodszy synonim.
Później skamieniałości Anomalocaris zostały odkryte także w Chinach. W australijskich łupkach Emu Bay znaleziono Anomalocaris cf. canadensis, a także skamieniałości innego Radiodonta (‘Anomalocaris’ briggsi), który obecnie nie jest już zaliczany do Anomalocaris.
Budowa mały|lewo|Rozmiary ciała przedstawicieli fauny z Burgess; czerwony jest Anomalocaris. Anomalocaris jest największym znanym zwierzęciem kambru – osiągał długość ok. 0,5–1 m. W kambrze żył także nieco mniejszy Amplectobelua mający ok. 0,5 m długości. Znaleziono skamieniałości anomalokarida znacznie większego od Anomalocaris – Aegirocassis. Żył on jednak później – w ordowiku.
Tułów Tułów Anomalocaris składał się z segmentów. U różnych gatunków ich liczba mogła być różna – u A. canadensis było ich 13, a u A. saron 11. Każdy taki segment miał parę płatowatych płetw, które częściowo zachodziły na siebie – przedni brzeg jednej płetwy zakrywał tylny brzeg płetwy znajdującej się przed nią. U A. canadensis przy głowie znajdowały się kolejne trzy pary podobnych, lecz mniejszych płetw. A. saron także miał takie płetwy, lecz ich liczba nie jest znana ze względu na stan zachowania się jego skamieniałości. W tylnej części ciała znajdowały się trzy pary bocznych płatów i jeden płat centralny, tworzące ogon w kształcie wachlarza. Tułów był pokryty strukturami ze szczecinką, które przypominały skrzela.
Przy podstawie płetw znajdowały się włókniste struktury, interpretowane jako pęczki mięśni, które mogły wspomagać ruch płetw. W przednim obszarze płetw znajdowały się struktury o długości do 5 mm i szerokości do 2 mm. Były ustawione obok siebie, do 10 lub 11 w rzędzie. Znajdowały się w miejscu, w którym płetwy nachodziły na siebie, mogły więc służyć do połączenia 2 sąsiednich płetw. Mogły być też pomocne w łączeniu płetw z resztą ciała.
mały|Budowa wewnętrzna zwierząt z rzędu Radiodonta. Na żółto zaznaczono układ trawienny Anomalocaris. W przedniej i tylnej części tułowia znajdowały się struktury zbudowane z oskórka, interpretowane odpowiednio jako jelito przednie i tylne. W środkowej części tułowia znajdowały się struktury interpretowane jako gruczoły jelita. Struktury te, połączone z jelitem, były ułożone parzyście (po jednym z każdej strony ciała). Składały się one z submilimetrowych blaszek, co jest cechą niespotykaną u współczesnych stawonogów i trylobitów.
Głowa mały|Anatomia przedniej części ciała Anomalocaris.|alt=|350x350px Z przodu głowy Anomalocaris znajdowały się odnóża chwytne (zwane też ramionami lub odnóżami pokarmowymi), na spodniej części głowy znajdował się otwór gębowy, a na grzbietowej para oczu złożonych. U A. canadensis (oraz prawdopodobnie u A. saron) na grzbietowej części głowy znajdował się również pancerz z wyraźną obręczą. U jednego okazu A. canadensis znaleziono także dwie owalne struktury. Daley i Edgecombe (2014) uznali je za oczy, ale mogą być to kolejne elementy wchodzące w skład pancerza głowy.
Ramiona Anomalocaris mogły osiągać długość do 18 cm. Składały się z dwóch głównych części – znajdującego się bliżej ciała trzonu i z dystalnego segmentowanego regionu. Różniły się stopniem połączenia między segmentami, kątem na powierzchni grzbietowej „ramienia” oraz morfologią i położeniem kolców brzusznych. Trzon składał się z segmentów, które były od siebie słabiej oddzielone niż segmenty w dystalnej części ramiona. Z ostatniego segmentu trzonu wyrastał kolec trzonowy o innym kształcie niż kolce położone bliżej końca ramienia. Dystalny region składał się z kilkunastu segmentów, z których wyrastały kolce (endyty). Segmenty były oddzielone od siebie trójkątnymi obszarami elastycznego oskórka.
mały|lewo|Porównanie stożków gębowych Anomalocaris, Peytoia i Hurdia|alt=|300x300px Stożek gębowy, pośrodku którego znajdował się otwór gębowy, składał się z koncentrycznie ułożonych płytek. Struktura ta przypominała wyglądem plaster ananasa. Trzy płytki były większe od pozostałych, których liczba była zmienna. Różniła się więc od stożka gębowego Peytoia, który składał się z 32 płytek, z czego cztery były duże.
Na głowie znajdowała się para oczu złożonych, umieszczonych na słupkach. Oczy były w zarysie owalne lub gruszkowate. Dobrze zachowane okazy zwierząt z rzędu Radiodonta z Australii (konkretnie okazy z gatunku Anomalocaris briggsi, który obecnie uznawany jest za gatunek należący do innego rodzaju niż Anomalocaris) pozwoliły na dokładniejsze zbadanie anatomii oczu tej grupy bezkręgowców. Każde oko składało się z co najmniej 16 tys. sześciokątnych fasetek. Wzrok zwierząt należących do Radiodonta był więc ostrzejszy niż u większości żyjących obecnie stawonogów. Oczy były duże – mogły mieć ok. 2–3 cm długości. Większe oczy miały nieliczne stawonogi – niektóre Pterygotidae i Thylacocephala. Prawdopodobnie Anomalocaris widział dichromatycznie.
Paleobiologia Anomalocaris uznawana jest za szczytowego drapieżnika kambryjskich ekosystemów. Wywnioskowano to m.in. na podstawie dużego rozmiaru ciała, obecności masywnych odnóży pokarmowych i ząbkowanego otworu gębowego. Różne gatunki Anomalocaris mogły jednak odżywiać się odmiennym pokarmem. Anomalocaris saron i Anomalocaris magnabasis miały cienkie kolce pomocnicze na przedniej krawędzi podstawy kolców wewnętrznych (spinules). Były one delikatne, co sugeruje, że te gatunki odżywiały się zwierzętami o miękkim ciele, być może filtrowały pokarm z wody. Innym gatunkiem, który prawdopodobnie był filtratorem, jest A. briggsi. Natomiast A. canadensis był raczej drapieżnikiem - jego kolce brzuszne były krótsze, przez co mniej podatne na uszkodzenia, a ramiona mogły się ściślej zwijać (był więc w stanie manipulować twardszym pokarmem, niż pozostałe gatunki).
Skamieniałości niektórych trylobitów noszą ślady deformacji pancerza oraz jego ubytki. Takie skamieniałości są interpretowane jako pozostałości po drapieżnictwie Anomalocaris, który za pomocą odnóży chwytnych wyginał ciała trylobitów w celu skruszenia ich pancerzy. Według tej hipotezy Anomalocaris była durofagiem.
W łupkach Emu Bay odnaleziono także kilkucentymetrowe koprolity ze szczątkami trylobitów – osiem z nich zawiera fragmenty trylobita Redlichia takooensis, trzy Estaingia bilobata, a jeden zawiera fragmenty osobników obu gatunków. Nedin (1999) uznał, że te trylobity zostały zjedzone przez Anomalocaris. Możliwe, że Anomalocaris polowała na nie wybiórczo – większa liczba koprolitów zawierających szczątki Redlichia niż Estaingia (będąca rodzajem bardziej licznym w zapisie paleontologicznym niż Redlichia) sugeruje, że Anomalocaris wolała żerować na Redlichia. Większość koprolitów jest wydłużona, ale część jest zaokrąglona. Te pierwsze mogły powstać w czasie, w którym drapieżnik poruszał się, a pozostałe podczas spoczynku.
Nie ma jednak pewności, że to Anomalocaris była drapieżnikiem, który upolował te trylobity – prawdopodobnie Anomalocaris nie był w stanie odżywiać się tak twardymi organizmami. Stożek gębowy był stosunkowo miękki – składał się z niezmineralizowanego naskórka. Symulacja komputerowa wykazała, że płytki stożka gębowego drapieżnika pękały szybciej niż pancerze jego potencjalnych ofiar, natomiast żaden znaleziony okaz Anomalocaris nie posiadał uszkodzonych płytek. Możliwe więc, że koprolity z łupków Emu Bay nie pochodziły od Anomalocaris, a od innego dużego drapieżnika. Z Emu Bay znanych jest niewiele dość dużych drapieżników. Są to Tuzoia, która jednak prawdopodobnie nie była zdolna do polowania na trylobity, a także trylobit Redlichia, który mógł być kanibalem.
Na podstawie symulacji komputerowych Yoshiyuki Usami stwierdził, że dla Anomalocaris najwydajniejsze było pływanie poprzez falowanie płetwami jak pojedynczą płetwą. Według badacza płetwy Anomalocaris zachodziły na siebie po to, by usprawnić pływanie.
Symulacje wykazały, że ogon Anomalocaris, jeśli był ułożony poziomo, mógł być przydatny do wykonywania manewrów, umożliwiając szybkie skręcanie. Jeśli natomiast wachlarz ogona nie był ustawiony płasko, a był skierowany w górę, mógł służyć do utrzymania stabilności bocznej.
Klasyfikacja