mały|Móżdżek wraz z mostem mały|Móżdżek zaznaczony na czerwono Móżdżek ( – „mały mózg”) – główna część tyłomózgowia wszystkich kręgowców. Choć zazwyczaj mniejszy od kresomózgowia, u niektórych zwierząt takich jak mrukowate może osiągać te same rozmiary bądź być nawet większy. U ludzi odgrywa ważną rolę w kontroli motorycznej, może też uczestniczyć w funkcjach poznawczych takich jak uwaga czy język, jak też w regulacji odczuwania strachu i przyjemności, jednak jego funkcje związane z ruchem zostały najlepiej ustalone. Ludzki móżdżek nie inicjuje ruchu, ale uczestniczy w jego koordynacji, zapewnia precyzję i odpowiedni czas wykonywania ruchu. Otrzymuje informacje wejściowe z narządów zmysłów przez rdzeń kręgowy i z innych części mózgu oraz integruje je, umożliwiając precyzyjnie zgraną aktywność ruchową. Uszkodzenie móżdżku wywołuje u człowieka zaburzenia ruchów precyzyjnych, równowagi, postawy i uczenia się ruchów.
Anatomicznie móżdżek ludzki to oddzielna struktura umocowana do podstawy mózgu, schowana pod półkulami mózgowymi. Jego korę charakteryzują drobno rozmieszczone równoległe szczeliny, uderzająco kontrastujące z szerokimi, nieregularnymi zakrętami kory mózgu. Te równoległe szczeliny ukrywają fakt, że kora móżdżku stanowi w rzeczywistości ciągłą warstwę tkanki ciasno pofałdowanej w stylu przywodzącym na myśl akordeon. W obrębie tej cienkiej warstwy wyróżnia się kilka typów neuronów o wysoce regularnym rozmieszczeniu. Za najważniejsze uważa się komórki Purkiniego i komórki ziarniste. Ta złożona organizacja umożliwia masywną zdolność przetwarzania sygnałów, ale prawie cały sygnał wyjściowy z kory móżdżku biegnie przez grupę niewielkich jąder, zanurzonych w istocie białej wnętrza móżdżku.
Poza bezpośrednią rolą w kontroli ruchu móżdżek jest niezbędny w kilku rodzajach motorycznego uczenia się, z czego najistotniejsze jest uczenie się korygowania w reakcji na zmiany w koordynacji senso-motorycznej. Kilka modeli teoretycznych skonstruowano celem wyjaśnienia kalibracji senso-motorycznej w terminach plastyczności synaptycznej w móżdżku. Modele te pochodzą od tego sformułowanego przez Davida Marra i Jamesa Albusa, bazującego na obserwacji, że każda móżdżkowa komórka Purkiniego otrzymuje dwa drastycznie różne rodzaje informacji wejściowej: pierwszy zawiera tysiące słabych sygnałów z włókien równoległych komórek ziarnistych, drugi to bardzo silny sygnał z pojedynczego włókna pnącego. Podstawowy pomysł teorii Marra-Albusa polega na tym, że włókno pnące służy jako „sygnał nauczający”, indukuje długo trwającą zmianę w sile sygnałów włókien równoległych. Obserwacje długo trwającej depresji sygnałów włókien równoległych dostarczyły wsparcia teoriom tego rodzaju, ale ich trafność pozostaje przedmiotem kontrowersji.
Budowa Na poziomie makroskopowym móżdżek składa się z ciasno pofałdowanej warstwy kory móżdżku, z istoty białej pod nią i wypełnionej płynem komory czwartej u podstawy. Cztery parzyste jądra móżdżku są zagłębione w istotę białą. Każda część kory składa się z tego samego zestawu neuronów, rozmieszczonych w sposób wysoce stereotypowy. Na poziomie pośrednim móżdżek i struktury pomocnicze można podzielić na setki lub tysiące niezależnie funkcjonujących modułów zwanych „mikrostrefami” bądź „mikroprzedziałami”.
Anatomia makroskopowa thumb|Móżdżek widziany z góry i z tyłu Móżdżek leży w dole tylnym czaszki. Z przodu od niego znajdują się komora czwarta, most i rdzeń przedłużony. Od leżącego powyżej kresomózgowia oddziela go warstwa skórzastej opony twardej zwana namiotem móżdżku. Wszystkie połączenia móżdżku z innymi strukturami mózgowia przebiegają przez most. Anatomia zalicza móżdżek wraz z mostem do tyłomózgowia wtórnego, stanowiącego górną część tyłomózgowia. Na podobieństwo kresomózgowia móżdżek dzieli się na dwie półkule, zawiera również wąską strefę pośrodkową zwaną robakiem. Zbiór dużych fałdów służy umownie do podziału na 10 płatów. Dzięki dużej liczbie drobnych komórek ziarnistych móżdżek zawiera więcej neuronów, niż kora nowa, i to 3,6 razy. Wartość ta utrzymuje się u wielu różnych gatunków ssaków.
Większą część objętości móżdżku stanowi bardzo gęsto pofałdowana warstwa istoty szarej: kora móżdżku. Jej grzbiety noszą nazwę zakrętów. Szacuje się, że gdyby kora móżdżku człowieka została całkowicie rozprostowana, byłaby warstwą długą na 1 metr i szeroką na 5 cm, co daje powierzchnię 500 cm², upakowaną w objętość o wymiarach 6 cm × 5 cm × 10 cm. Poniżej istoty szarej kory móżdżku leży istota biała, zbudowana z mielinowych włókien nerwowych, nazywana czasem po łacinie arbor vitae („drzewem życia”) z uwagi na rozgałęziony, przywodzący na myśl drzewo, wygląd w przekroju. Leżą w niej cztery jądra móżdżku, zbudowane z istoty szarej.
Połączenia móżdżku z różnymi częściami układu nerwowego to trzy parzyste konary móżdżku: konar górny móżdżku, konar środkowy móżdżku i konar dolny móżdżku. Ich nazwy odwołują się do położenia względem robaka. Konar górny stanowi głównie wyjście kierujące się do kory mózgu, obejmujące włókna eferentne przez jądra wzgórza do górnych neuronów ruchowych w korze mózgu. Wychodzą one z jąder móżdżku. Konar środkowy łączy się z mostem i otrzymuje informację wejściową wyłącznie z mostu, głównie z jąder mostu. Do mostu trafia ona z kory mózgu i jest przekazywana z jąder mostu przez poprzeczne włókna mostu do móżdżku. Konar środkowy jest największy i jego włókna aferentne grupują się w trzy niezależne pęczki dochodzące do różnych części móżdżku. Konar dolny otrzymuje informację z włókien aferentnych z jąder przedsionkowych, rdzenia kręgowego i nakrywki. Konar dolny wyprowadza informację przez włókna eferentne do jąder przedsionkowych i tworu siatkowatego. Całość móżdżku otrzymuje modulację z dolnego jądra oliwki przez dolny konar.
Podział thumb|Schematyczny podział móżdżku. Widok z góry na „rozwinięty” móżdżek z robakiem rozpostartym w jednej płaszczyźnie Opierając się o wygląd powierzchni, można wyróżnić 3 płaty móżdżku. Płat przedni móżdżku leży powyżej szczeliny pierwszej, płat tylny móżdżku poniżej tej szczeliny, natomiast płat kłaczkowo-grudkowy móżdżku poniżej szczeliny tylno-bocznej. Wymienione płaty dzielą móżdżek w kierunku dziobowo-ogonowym (u człowieka jest to z góry na dół). Jednak jeśli chodzi o funkcję, istnieje ważniejszy podział wzdłuż wymiaru przyśrodkowo-bocznego. Pozostawiając płat kłaczkowo-grudkowy, charakteryzujący się odrębnymi połączeniami i funkcjami, móżdżek można podzielić funkcjonalnie na część przyśrodkową zwaną móżdżkiem rdzeniowym oraz większą część boczną nazywaną cerebrocerebellum. Wąski pasek wypuklającej się tkanki leżącej pośrodkowo zwany jest robakiem.
Najmniejszy region móżdżku, zwany płatem kłaczkowo-grudkowym, nosi także miano móżdżka przedsionkowego. Jest to najstarsza ewolucyjnie część móżdżku, archicerebellum, biorąca udział w utrzymaniu równowagi i orientacji przestrzennej. Łączy się głównie z jądrami przedsionkowymi, choć otrzymuje też informacje ze wzroku i innych zmysłów. Uszkodzenie tego regionu skutkuje zaburzeniami równowagi i chodu.
Strefa pośrodkowa płatów przedniego i tylnego tworzy móżdżek rdzeniowy, zwany spinocerebellum bądź paleocerebellum – móżdżkiem dawnym. Ta część móżdżku umożliwia głównie precyzyjne dostosowanie ruchów ciała i kończyn. Otrzymuje informacje proprioceptywne z kolumn grzbietowych rdzenia kręgowego (w tym z drogi rdzeniowo-móżdżkowej) i z nerwu trójdzielnego, jak również dane wzrokowe i słuchowe. Wysyła włókna do jąder móżdżku, które z kolei przesyłają informacje zarówno do kory mózgu, jak i do pnia mózgu, umożliwiając modulację zstępujących układów motorycznych.
Część boczna, u człowieka największa, obejmuje cerebrocerebellum, czyli neocerebellum, móżdżek nowy. Otrzymuje dane wyłącznie z kory mózgu (zwłaszcza z płata ciemieniowego) poprzez jądra mostu (szlak korowo-mostowo-móżdżkowy) i wysyła je głównie do brzuszno-bocznego wzgórza (związek z obszarami motorycznymi kory przedruchowej i pierwszorzędowej kory ruchowej) oraz jądra czerwiennego. Panuje niezgoda odnośnie do najlepszego sposobu opisu funkcji bocznego móżdżku. Uważa się go za zaangażowany w planowanie ruchów, które mają nastąpić, w ewaluację informacji czuciowej do działania i w liczne funkcje czysto poznawcze, jak ustalanie czasownika najlepiej pasującego do danego rzeczownika (np. „siedzieć” do „krzesło”).
Histologia thumb|Mikroobwody móżdżkuSkróty: • (+): Pobudzanie • (-): Hamowanie • MF: Włókna kiciaste móżdżku • DCN: Jądra móżdżku • IO: Dolne jądro oliwki • CF: Włókna pnące • CFC: Kolaterale włókien pnących • GC: Komórka ziarnista móżdżku • PF: Włókna równoległe • PC: Komórki Purkiniego • GgC: Komórka Golgiego • SC: Komórka gwiaździsta • BC: Komórka koszyczkowa thumb|Przekrój poprzeczny przez zakręt móżdżku, ukazujący najważniejsze rodzaje komórek i połączeń Dwa rodzaje neuronów odgrywają dominującą rolę w obwodach móżdżku: komórki Purkiniego i komórki ziarniste. Podobnie wyróżnia się 3 typy aksonów: włókna kiciaste i włókna pnące (dochodzące do móżdżku z zewnątrz) i włókna równoległe (aksony komórek ziarnistych). Istnieją też dwa główne szlaki, rozpoczynające się od włókien kiciastych i pnących, oba kończące się w jądrach móżdżku.
Włókna kiciaste (mszyste) sięgają bezpośrednio jąder móżdżku, ale też dają początek następującemu szlakowi: włókna kiciaste → komórki ziarniste → włókna równoległe → komórki Purkiniego → jądra móżdżku. Włókna pnące dochodzą do komórek Purkiniego, wysyłając także kolaterale bezpośrednio do jąder. Włókna kiciaste i pnące przenoszą informacje specyficzne dla danego włókna. Móżdżek otrzymuje też sygnały dopaminergiczne, serotoninergiczne, noradrenergiczne i cholinergiczne, które prawdopodobnie zapewniają ogólną modulację.
Korę móżdżku budują 3 warstwy. Najgłębiej leży gruba warstwa ziarnista, tworzona przez gęsto upakowane komórki ziarniste wraz z interneuronami, głównie Golgiego, ale też Lugaro i jednobiegunowe komórki szczoteczkowe. Pośrodku leży warstwa zwojowa (Purkiniego), wąska strefa zawierają perykariony komórek Purkiniego i komórek glejowych Bergmanna. Na wierzchu spoczywa warstwa drobinowa, zawierająca spłaszczone drzewa dendrytyczne komórek Purkiniego wraz z szeroką paletą włókien równoległych penetrujących drzewa dendrytyczne komórek Purkiniego pod kątem prostym. Najbardziej zewnętrzna warstwa kory móżdżku także zawiera dwa typy interneuronów hamujących: komórki gwiaździste i komórki koszyczkowe. Oba tworzą synapsy GABAergiczne na dendrytach komórek Purkiniego.
Komórki Purkiniego thumb|Komórki Purkiniego w ludzkim móżdżku (na pomarańczowo, z góry do dołu w powiększeniu 40X, 100X i 200X) Komórki Purkiniego należą do najbardziej wyróżniających się neuronów mózgowia oraz do najwcześniejszych rozpoznawanych. Opisał je po raz pierwszy czeski anatom Jan Evangelista Purkyně w 1837. Wyróżniają się kształtem drzewa dendrytycznego: dendryty rozgałęziają się bardzo obficie, lecz są silnie spłaszczone w płaszczyźnie prostopadłej do zakrętów móżdżku. Wobec tego dendryty komórki Purkiniego tworzą gęstą, a płaską sieć, przez którą przechodzą pod kątem prostym włókna prostopadłe. Dendryty pokrywają kolce dendrytyczne, każdy z nich tworzy połączenie synaptyczne, którym odbiera informacje z włókna równoległego. Komórka Purkiniego odbiera więcej sygnałów wejściowych na swych synapsach, niż jakakolwiek inna komórka mózgu. Liczbę kolców dendrytycznych na pojedynczej komórce Purkiniego szacuje się na nawet 200 000. Duże, okrągłe ciała komórek Purkiniego upakowane są w wąskiej (jednokomórkowej grubości) warstwie kory móżdżku, zwanej warstwą Purkiniego lub zwojową. Po odejściu kolaterali do okolicznych części kory jej aksony wędrują do jąder móżdżku, by tworzyć liczbę rzędu tysiąca połączeń każdy z kilkoma typami komórek jąder, wszystkimi w niewielkiej przestrzeni. Komórki Purkiniego wykorzystują jako neuroprzekaźnik GABA, wobec czego oddziałują hamująco.