Метаболизъм

Метаболизмът ( – смяна, или μεταβολισμός – „прехвърляне“) или още обмяната на веществата е съвкупността от биохимическите процеси, които се извършват в живите организми. Те протичат във всяка клетка на организмите и поддържат живота в тях, като им позволяват да нарастват, да се възпроизвеждат, да обновяват своите структури и да реагират на промените в заобикалящата ги среда. Метаболитните процеси, с цел по-лесното им изследване и разбиране, се делят на две категории: катаболизъм – разграждане (окисление) на органична материя, при които се отделя енергия чрез процеса клетъчно дишане, и анаболизъм – синтез на важни за организма компоненти, като протеини и нуклеинови киселини, за сметка на отделената при катаболитните процеси енергия.

Химичните реакции на метаболизма са организирани в метаболитни пътища, в които определено химично вещество се трансформира в ново вещество, чрез поредица от стъпки, във всяка от които участват съответни ензими. Ензимите играят ключова роля в метаболизма, тъй като позволяват протичането на желани реакции, изискващи енергия, които не биха протекли самостоятелно. Това става, като паралелно с тях протичат реакции, освобождаващи енергия. Тъй като ензимите действат като катализатори, те дават възможност реакциите да протичат бързо и ефективно. Ензимите също така позволяват регулирането на метаболитните пътища, в зависимост от промените в клетъчната окръжаваща среда или от сигнали, подадени от други клетки.

Метаболизмът на един организъм определя кои вещества са хранителни и кои отровни за него. Например, някои прокариоти използват сероводорода като хранително вещество, докато този газ е отровен за животните. Скоростта на метаболизма, наричана основна обмяна на веществата, оказва влияние върху нуждите на организма от хранителни вещества.

Забележителна характеристика на метаболизма е подобието на основните метаболитни пътища и компоненти дори при напълно различаващи се организми. Например, групата на карбоксилните киселини, добре известни като междинно звено в цикъла на Кребс, присъстват при всички организми – от едноклетъчните бактерии Escherichia coli до едри животни като слоновете. Тези сходства в метаболизма вероятно се дължат на високата ефективност на тези пътища и на тяхната ранна поява в хода на еволюцията.

Основни биохимични вещества Повечето структури, изграждащи животните, растенията и микроорганизмите, са съставени от четири основни групи молекули: аминокиселини, нуклеинови киселини, въглехидрати и липиди (вкл. мазнини). Тъй като тези молекули са ключови за живота, метаболитните реакции се фокусират върху тяхното образуване, при изграждането на клетките и тъканите, или върху тяхното разграждане и използване, като източник на енергия при храносмилането. Много от основните биохимични вещества могат да бъдат свързвани в полимери, като ДНК и белтъците, които са изключително важни за жизнените процеси.

+ Основни класове макромолекулиВид молекулаИме на мономерните формиИме на полимерните формиПримери за полимерни формиАминокиселиниАминокиселиниБелтъциФибриларни белтъци и глобуларни белтъциВъглехидратиМонозахаридиПолизахаридиНишесте, гликоген и целулозаНуклеинови киселиниНуклеотидиПолинуклеотидиДНК и РНК

Аминокиселини и белтъци

Белтъците са биополимери, образувани от аминокиселини, подредени в линейни вериги и свързани помежду си чрез пептидни връзки. Много от белтъците са ензими, които катализират метаболитните биохимични реакции. Други имат структурна или механична функция, като например тези, образуващи цитоскелета (система от структурни елементи, поддържаща формата на клетката). Белтъците са важни и за процеси, като клетъчната сигнализация, имунните реакции, клетъчната адхезия, активния транспорт през мембраните и клетъчния цикъл.

Липиди

Липидите са най-разнородната група биохимични вещества. Основните им функции са да служат в изграждането на биологичните мембрани, като клетъчната мембрана, или като източник на енергия. Липидите обикновено се дефинират като хидрофобни или амфипатични биологични молекули, разтворими в органични разтворители, като бензен или хлороформ, но неразтворими във вода.

Мазнините са голяма група съединения, изградени от мастни киселини и глицерол. Една глицеролна молекула, естерифицирана с три молекули на мастните киселини, образува триглицерид, важна група липиди. Съществуват няколко варианта на тази базова структура, включително такива с различно ядро, като сфингозин при сфинголипидите, или с хидрофилни компоненти, като фосфатите при фосфолипидите. Стероидите, например холестеролът, са друга основна група липиди, образувани в клетките.

Въглехидрати

Въглехидратите са голяма група органични вещества, изпълняващи важни биологични функции в живите организми. Глюкозата е основната енергийна „валута“ в организмите и основния източник на енергия за клетъчния метаболизъм. Полизахаридите, като скорбяла и гликоген, представляват енергиен склад, а целулозата в растенията и хитина в членестоногите изпълняват структурна роля. Пентозата рибоза е важен компонент на коензимите АТФ, ФАД, НАД и НАДФ, а също така участва и в изграждането на фосфозахаридния гръбнак на РНК. Свързаната с нея дезоксирибоза е компонент на ДНК. Въглехидратите и техни производни влизат в състава на множество важни биомолекули, които играят ключова роля в имунната система, оплождането, защитата от патогени, ембрионалното развитие. Въглехидратите са основна част от храната на животните, както и преобладаващ компонент от сухото вещество на живите организми (80% при растенията и 20% при животните).

Нуклеотиди

Нуклеотидът е биомолекула, състояща се от азотсъдържащо хетероциклено производно (обикновено на пурина или пиримидина), означавани често като „азотна база“, монозахариден остатък (обикновено на пентозите дезоксирибоза в ДНК или рибоза в РНК), и фосфатна или полифосфатна група.

Нуклеотидът е мономер или структурна единица на полинукеотидните вериги на нуклеиновите киселини РНК и ДНК. Някои нуклеотиди (АТФ, ГТФ и други) играят важна роля в преноса и трансформацията на клетъчна енергия и в ензимната регулация.

Азотната база може да бъде пуриново или пиримидиново производно. Основните пуринови производни, срещащи се в структурата както на ДНК, така и на РНК, са аденинът и гуанинът. Пиримидиновите бази са: цитозин, тимин и урацил. Цитозинът и тиминът се срещат в ДНК, а цитозинът и урацилът в РНК. Съществуват множество модификации на основните бази (т.нар. минорни бази), като те са много по-разпространени в РНК, където играят роля в множество аспекти от живота и функционирането на РНК.

При формиране на двойноспиралната структура на ДНК, аденинът се сдвоява с тимин, посредством две водородни връзки, а гуанинът – с цитозин, посредством три водородни връзки. При РНК молекулите тиминът е заменен от урацил, който също е способен да участва в две водородни връзки с аденин, в рамките на двойноспирални участъци от дадена РНК молекула.

Кофактори

Кофакторите са небелтъчни съединения, свързани за белтъчната молекула, необходими за осъществяването на биологичната функция на белтъка. В повечето случаи тези белтъци са ензими, а кофакторите способстват за протичане на катализираната реакция. В зависимост от силата на връзката между кофактора и белтъка, те се поделят на коензими, с по-слаба връзка и простетични групи, с по-силна. Само белтъчната част на ензима, без коензим, се нарича апоензим, а цялата асемблирана структура – холоензим.

В зависимост от химичната си природа, кофакторите са: неорганични, предимно метални йони (Cu2+, Fe2+, Fe3+, Mg2+, Mo2+, Mn2+, Ni, Zn2+), неметали (Se), желязо-серни комплекси или органични съединения. Много от витамините са кофактори, например B1, B2, B3, B5, B6, B9, B12, C, H, K, PP. Редица ензими със сходни функции съдържат един и същ кофактор или негови близки производни.

Минерали Болшинството от неорганичните компоненти действат като йонни електролити. Най-важни са йоните на: натрий, калий, калций, магнезий, хлорни, фосфатни и карбонатни. Те имат огромно значение за поддържането на важни параметри на хомеостазата, като йонен градиент от двете страни на мембраните, осмотичното налягане и pH. Йоните са много важни и за правилната функция на невроните и мускулите, тъй като тя е свързана с обмен на електролити между различни мембранни структури. Минералите на калций, флуориди и фосфати участват и в изграждането на различни структури, като: кости, черупки и други.

Катаболизъм Катаболизмът обхваща съвкупност от метаболитни процеси, при които големите (макро) молекули се разграждат. Този процес включва и тяхното окисление. Задачата на катаболизма е да осигури нужната енергия и градивни елементи за осъществяването на процеса на синтез (анаболизъм) на собствени, специфични за организмите молекули. Естеството на процеса се различава при различните групи организми, в зависимост от източниците на въглерод, електрони и енергия (таблицата по-долу). При органотрофите източник на енергия е окислението на органични съединения, докато при литотрофите – на неорганични. Фототрофите от своя страна използват слънчевата светлина като енергиен източник. Все пак принципът и при трите групи е подобен, като метаболизмът се задвижва от окислително-редукционни процеси, състоящи се в трансфер на електрони от редуцирани донорни молекули, които се окисляват като органични съединения, вода, амоняк, сероводород или железни йони към акцепторни молекули, които се редуцират като кислород, нитрати или сулфати. При животните и човека това се осъществява от разграждането на органичните молекули до въглероден диоксид и вода.

Източник на енергия Източник на електрони Източник на въглерод Име СветлинаФото- Органичен-органо- Органичен-хетеротрофФотоорганохетеротроф Въглероден диоксид-автотроф Фотоорганоавтотроф Неорганичен-лито- Органичен-хетеротроф Фотолитохетеротроф Въглероден диоксид-автотроф Фотолитоавтотроф Химични съединенияХемо- Органичен-органо- Органичен-хетеротроф Хемоорганохетеротроф Въглероден диоксид-автотроф Хемоорганоавтотроф Неорганичен-лито- Органичен-хетеротроф Хемолитохетеротроф Въглероден диоксид-автортоф Хемолитоавтотроф

Трансформации на енергията

Енергия от органични съединения Разграждането на органичните съединения най-често се свежда до разграждане на въглехидрати. Полизахаридите, като скорбяла и гликоген, първоначално се нарязват до своя мономер – глюкоза и под тази форма попадат в клетката. Полизахаридите: целулоза и хитин са несмилаеми от човешкия организъм.

След попадането си в клетката, монозахаридите поемат пътя на гликолизата, като се разграждат до пируват, процес, при който се получава и известно количество АТФ и НАДН. Пируватът е пресечна точка на множество метаболитни пътища, но основното количество пируват се декарбоксилира и свързва с коензим А, при което се получава ацетил-КоA, който се включва в цикъла на трикарбоновите киселини (цикъл на Кребс). Въпреки че в този цикъл се генерира известно количество АТФ, най-значимият продукт е НАДН, получен при редукцията НАД+ за сметка на окислението на ацетил-КоА. При този процес окислението е спрегнато с декарбоксилиране, при което се отделя въглероден диоксид. При анаеробни условия крайният продукт на гликолизата, пируватът, се редуцира до лактат, за да се възстанови окисления НАД+, необходим за протичането на гликолизата. В алтернативния пентозо-фосфатен, глюкозата се трансформира до рибоза или дезоксирибоза, необходими за синтеза на нуклеинови киселини. При него като акцептор на електроните се ползва НАДФ, редуциран до НАДФН.

Мазнините се катаболизират чрез хидролизата им до свободни мастни киселини и глицерол. Глицеролът се включва в гликолизата, а мастните киселини се разграждат по пътя на бета-окислението до ацетил-КоА, който се включва в цикъла на трикарбоновите киселини. Мастните киселини освобождават повече енергия от въглехидратите, защото са по-богати на водород.