náhled|Podjednotka R1 ribonukleotidreduktázy z S. typhimurium Ribonukleotidreduktáza je enzym přítomný u většiny druhů organismů, který katalyzuje redukci ribonukleotidů na deoxyribonukleotidy. Substrátem tohoto enzymu jsou ribonukleosiddifosfáty (NDP – tedy ADP, CDP, GDP, UDP), z nichž vytváří deoxyribonukleosiddifosfáty (dNDP).
Reakce náhled|Katalytická reakce tohoto enzymu Při reakci dochází k přenosu redukčních ekvivalentů z thioredoxinu (který je získává z koenzymu NADPH činností thioredoxinreduktázy) nebo z glutaredoxinu (který je získává z glutathionu). Enzym je u E. coli i u většiny eukaryotních organismů dimerní. Reakce, kterou katalyzuje ribonukleotidreduktáza, je zcela unikátní a nepodobná jiným enzymatickým reakcím. Je příkladem zapojení volných radikálů do enzymové chemie. Dvě aktivní místa se nachází uprostřed dimeru, mezi jeho podjednotkami (R1 a R2). V každém z aktivních míst přispívá R1 dvěma SH skupinami a R2 nese tyrosylový radikál.
Enzym je pod promyšlenou regulační kontrolou. Jeho celková aktivita je regulována vazbou ATP či dATP do jednoho z regulačních míst (ATP enzym aktivuje, dATP činnost enzymu tlumí). Druhé regulační místo váže ATP, dATP, dTTP a dGTP. Pokud je do tohoto místa navázáno ATP či dATP, aktivuje se redukce UDP a CDP. Když se do tohoto místa naváže dTTP nebo dGTP, aktivuje se redukce GDP, příp. ADP. Díky těmto dvěma regulačním procesům nejenže enzym pracuje jen tehdy, je-li v buňce potřeba doplnit deoxyribonukleosidtrifosfáty, ale systém je dokonce schopný reagovat na nadbytek konkrétních nukleotidů.
Typy Třída I – Třída I ribonukleotidreduktáz vyžaduje kyslík – ten je nutný k regeneraci tyrosylových radikálů. Tato třída enzymů tedy funguje pouze v aerobním prostředí. Kofaktorem je železo. Třída II – Třída II ribonukleotidreduktáz obsahuje kofaktor 5'-deoxyadenosylkobalamin. Třída III – Tzv. nukleosidtrifofosfát reduktáza katalyzuje alternativní reakci s nukleosidtrifosfáty, které redukuje za současné oxidace thioredoxinu. Kofaktorem je kobalt. Byla nalezena u anaerobní bakterie Lactobacillus leichmannii, podobný enzym však za anaerobních podmínek zřejmě začne produkovat i E. coli, ten obsahuje FeS centrum a pro činnost vyžaduje NADPH a S-adenosylmethionin.
Reference
Kategorie:Oxidoreduktázy Kategorie:Metabolismus nukleotidů