Classification phylogénétique

La classification phylogénétique ou classification cladistique est une forme de classification des êtres vivants qui repose sur leur phylogénie. Elle prend son origine dans les travaux d'une école de taxonomie dite systématique phylogénétique ou systématique cladistique ou cladisme. Cette approche a pour objectif de rendre compte des relations de parenté entre les taxons, s’agissant seulement de l'apparentement, c'est-à-dire des relations de groupes frères et non des relations généalogiques d'ancêtres à descendants, entre des groupes d'organismes quel que soit leur rang taxonomique. Elle ne reconnaît que des groupes monophylétiques (clades, groupes qui contiennent tous les descendants de leur dernier ancêtre commun Willi Hennig, 1966. Phylogenetic Systematics. Urbana: University of Illinois Press, traduit par D. Dwight Davis & R. Zangerl.) comme les mammifères et les oiseaux et ne reconnaît pas les groupes paraphylétiques comme les reptiles ou les poissons (qui ne contiennent pas tous les descendants de leur dernier ancêtre commun), contrairement à la systématique évolutionnisteAubert, D. (2016) Une nouvelle mégaclassification pragmatique du vivant. Med Sci ; 32(5): 497–499.. Aujourd'hui, le cladisme est l'école de pensée dominante (mais non consensuelle) dans le domaine académiqueArmand de Ricqlès, « Biologie historique et Évolutionnisme », Leçon inaugurale au Collège de France, lundi 6 mai 1996. et la classification phylogénétique a remplacé en grande partie les classifications traditionnelles dans la plupart des milieux scientifiques et universitairesPierre de Puytorac, « Évolution de l'enseignement de la zoologie à l'université durant les dernières années », Bulletin de la Société zoologique de France, Vol.135, Fasc.1-2, 2010, p. 7-16., ainsi que dans l'enseignement secondaire en FranceGuillaume Lecointre, « La construction de phylogénies », Journal de l’APBG (Association des Professeurs de Biologie et Géologie), n°1, 1995, p. 109-136., et même dans l'enseignement primaire..

Cette classification est principalement fondée sur l'analyse cladistique, une méthode de reconstruction phylogénétique formalisée en 1950 par Willi Hennig Willi Hennig, Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik Hennig Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Deutscher Zentralverlag, Berlin 1950 (Fondements d'une théorie de la systématique phylogénétique)., publiée en Allemagne. La traduction anglaise de son livre ayant été publiée en 1966, celle espagnole en 1968, Hennig trouva un plus large auditoire. Cette méthode révolutionna ainsi toute la systématique à partir de la fin des années 1960. En 1974, la classification cladistique fait l'objet d'un débat entre Ernst Mayr (1904-2005) et Willi Hennig (1913-1976) qui a marqué les relations entre phylogénéticiens évolutionnistes et cladistes Ernst Mayr, "Cladistic analysis or cladistic classification?", Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, Vol.12, No.1, September 1974, p.94-128. Willi Hennig, "Cladistic Analysis or Cladistic Classification? : A Reply to Ernst Mayr", Systematic Zoology, Vol. 24, No.2, June 1975, p.244-256. Martin S. Fisher & Pascal Tassy (coordonné par), « Analyse cladistique : le débat Mayr-Hennig de 1974 », Biosystema, n°29, Éditions matériologiques, 2014, 96 p. . La cladistique est vulgarisée en français en 1980, conduisant à la diffusion des bases de la classification cladistique hors des milieux académiquesPhilippe Janvier, Pascal Tassy & Herbert Thomas, « Le cladisme », La Recherche, Vol.11, n°117, décembre 1980, p.1396-1406.Hervé Le Guyader, Classification et évolution, coll. « Le collège de la cité », N°4, Éditions Le Pommier / Cité des sciences et de l'industrie, Paris, 2003, p.51. . L'analyse cladistique qui sert de base à l'établissement de cette classification considère les caractères à toutes les échelles à valeur égale : les caractères macroscopiques et microscopiques issus de l'anatomie comparée et de l'embryologie, les caractères moléculairesParticulièrement pour les microorganismes : dans : « Une des meilleures approches de la taxonomie est l'étude des protéines et des acides nucléiques. […] La comparaison des protéines et des acides nucléiques fournit une information considérable sur les parentés véritables. Ces approches moléculaires récentes ont pris de plus en plus d'importance dans la taxonomie des procaryotes » issus de la biochimie et de la biologie moléculaire, ainsi que les données apportées par la paléontologie. Le cladisme désigne une école de pensée et a donc un sens plus large que l'analyse cladistique (ou méthodes cladistiques), celle-ci étant également utilisée par des systématiciens issus des autres écoles de taxonomie comme l'évolutionnisme.

Principes Critiques des classifications traditionnelles vignette|droite|redresse=2.5|Comparaison entre classifications classique et phylogénétique. Dans cette dernière, le groupe des poissons n'existe pas. Et le « poisson » Cœlacanthe est plus proche des humains que de la truite, comme le montrent les études en phylogénie. Les classifications traditionnelles n'ont pas toujours eu pour objectif de retracer la parenté et l'évolution des espèces. Il existait des classifications scientifiques dans un contexte pré-évolutionniste. Or, selon cette classification, on peut être amené à penser qu'un poisson sera toujours plus proche d'un autre poisson que d'une autre espèce non poisson. Cela n'est en fait pas toujours vrai. En effet, les poissons sont caractérisés par des écailles et des nageoires. Or les humains partagent avec certaines espèces de poissons, comme les Cœlacanthes, un autre caractère : le membre charnu et non rayonné. Ce dernier caractère n'est pas présent chez la truite par exemple. Le cœlacanthe est-il plus proche de l'humain ou de la truite ? Faut-il utiliser pour établir la parenté la plus étroite, le membre charnu ou la présence de nageoires ?

Les études évolutives ont montré que certains caractères ont évolué pour se transformer. C'est le cas de la nageoire des poissons qui s'est transformée en membre marcheur chez les tétrapodes, comme les humains. La classification classique, en utilisant le caractère « nageoire », exclut les humains du groupe qui présente des nageoires, alors que ce caractère est présent mais sous une forme évoluée. C'est la même chose si on utilise des caractères ancestraux tels que la présence d'écailles (qui ont disparu chez certaines espèces) ou la forme hydrodynamique du corps. En utilisant les caractères les plus visibles, la classification classique ne permet pas d'estimer correctement les degrés de parenté entre espèces. Cette classification est toutefois utile aux reconnaissances d'espèces par des clés de détermination, ou pour la gestion de collections biologiques.

Organisation en clades Chaque groupe ou clade doit répondre à une même définition : un clade comprend tous les descendants d'un ancêtre et l'ancêtre lui-même. On parle aussi de groupe monophylétique. Ainsi, des espèces d'un même clade seront toujours plus proches entre elles que d'une autre espèce extérieure à ce clade. Ce n'est pas le cas avec certains groupes de la classification classique, comme les poissons, qui ne forment pas un clade.

Certains groupes, comme les mammifères, présents dans la classification classique, constituent bien des clades ; ces groupes ont été conservés dans la classification phylogénétique. Les représentants d'un clade présentent au moins un caractère dérivé propre à tout le groupe, comme la présence de mamelles pour les mammifères. Ce n'est pas le cas des poissons, des reptiles, qui présentent des caractères ancestraux, et des caractères dérivés (évolués), mais qui ne leur sont pas exclusifs (exemple : la présence de doigts pour les reptiles). Un caractère dérivé a été hérité d'un même ancêtre commun.

Méthodes

La systématique moderne prend en compte tous les caractères héritables et même les pertes secondaires de caractère, pertes secondaires que l'embryologie, par exemple, peut mettre en lumière. Les caractères vont de ce qui est visible (anatomie et morphologie, fondement de la classification traditionnelle) jusqu'aux séquences d'ADN et d'ARN, en passant par les protéines et les données de la paléontologie. Le séquençage de certaines parties du génome, comme le génome mitochondrial ou l'ARN ribosomique a permis, dans les dernières années, de faire des progrès importants dans la classification et de résoudre maints problèmes séculairesLecointre Guillaume et Le Guyader Hervé, Classification phylogénétique du vivant, p. 39, , 2002, Belin, Paris, .

Cladistique morphologique

Oiseaux et mammifères sont donc définis selon leurs propres synapomorphies. Comme la construction de la classification se fait en subordonnant les taxons les uns aux autres, il en résulte une organisation en forme d'arbre, où le vivant dans son ensemble est représenté par le tronc de l'arbre. Le tronc se divise en branches subdivisées en d'autres branches. Chacune de ces branches, appelées « clades » (du grec , klados, « branche »), est un taxon disposant d'au moins une synapomorphie qui le caractérise et qui le rend valable au sein de la classification. Les points d'où bourgeonnent les branches les unes à partir des autres, les « nœuds », représentent les ancêtres de chaque groupe.

L'expression graphique d'un clade ou ensemble de clades est un cladogramme.

Les cladogrammes, qui constituent le grand cladogramme qu'est l'arbre phylogénétique, du fait du nombre gigantesque de caractères et d'espèces pris en compte, font appel à des algorithmes complexes exécutés par des logiciels spécialisés. Des algorithmes différents peuvent donner des résultats différents. Dans ce cas, celui qui répondra le plus au critère de parcimonie sera retenu (de tous les arbres possibles, de tous les cladogrammes possibles, le plus parcimonieux est celui qui demande le moins de transformations de caractères). L'arbre phylogénétique est, en effet, un ensemble de points de branchements, de niveaux. Chaque niveau étant assimilé à un nœud, les nœuds sont obligatoirement un organisme théorique qui posséderait les synapomorphies partagées par les nœuds postérieurs dans le cladogramme. Si un nouvel organisme (fossile ou vivant) est découvert, possédant ou pas ces synapomorphies ou en possédant d'autres, un nouvel arbre doit être construit. À terme, si l'arbre restitue la totalité des relations connues de parenté, tous les branchements devraient être binaires.

Le sens des dichotomies n'a rien à voir avec la sexualité (comme l'expression des mariages dans un arbre généalogique) ni avec des spéciations binaires (une ou deux espèces évoluant à partir d'une autre), car l'arbre n'est pas une généalogie (« qui descend de qui ») mais reflète uniquement un pouvoir explicatif maximal de l'arbre : un arbre totalement dichotomique réussit à restituer uniquement toutes les relations de parenté (« qui est plus proche de qui ») au sein d'un groupe d'organismes soumis à la méthode. La classification actuelle est continuellement remaniée en fonction de nouvelles informationsVoir le site treebase qui fait référence en la matière, mais les exemples de classification peuvent toujours avoir à être modifiés car ils dépendent constamment de l'arrivée de nouvelles données empiriques. Par exemple, selon la classification de Lecointre et Le Guyader, la première division de l'ensemble du vivant est pour l'instant réduite à trois clades : Archées ; Bactéries ; Eucaryotes.