Az Imbricatea a Rhizaria Cercozoa törzsének szilikátpikkelyes vagy szerves házú kládja. Alkalmanként „Imbricatea/Silicofiloseaként” is szerepel a két csoport hasonlósága miatt. Rendjei a Spongomonadida, a Marimonadida, a Variglissida és a Silicofilosea csoportba sorolt Thaumatomonadida, Trivalvulariida és Euglyphida.
Legtöbb faja ostoros amőba, de például az Euglyphida ostorait, míg az Auranticordis állábait vesztette el. Történet Előtörténet Első leírt nemzetsége az Euglypha Wallich 1864, mely az Euglyphidae és az Euglyphida típusnemzetsége. A 20. században számos további nemzetséget és családot írtak le, ezeket 1956-tól sorolták rendekbe.
Az Euglyphida Euglyphinán kívüli ismert csoportjait (Cyphoderiidae, Paulinellidae) de Saedeleer írta le 1934-ben.
Első leírt rendje az Euglyphida Copeland 1956, melynek meghatározását 1997-ben egészítette ki Cavalier-Smith. Ez házas amőbákból áll szerves anyagból és általában szilikátpikkelyekből álló házzal.
Hibberd 1983-ban írta le a Spongomonadidát. Ez Adl et al. 2019-es rendszertana szerint monotipikus csoport, egyetlen családja a kétnemzetséges Spongomonadidae Karpov 1990.
Harmadik leírt rendje a Thaumatomonadida, melyet 1987-ben írt le Sirkina. Ez a Thaumatomastigidae Patterson et Zoelfell 1991 csoport szinonimája. Leírása után Az Imbricateát először Thomas Cavalier-Smith írta le 2003-ban, és 2 rendet sorolt ide, a Thaumatomonadidát és az Euglyphidát. Az akkori távolságalapú fák a Thaumatomonadidát gyakran kevéssé alátámasztva a Heteromitida rokonának, az Imbricateát a Cercomonadida testvércsoportjának tekintették.
2005-ben írták le először Adl et al. a Silicofiloseát szilikátpikkelyes héjú Imbricatea-csoportként, majd 2012-ben egészítették ki meghatározását, melyben a szilikátpikkelyeiket másodlagosan elvesztett kládok is ide kerültek.
2011-ben írták le Cavalier-Smith és Bass a Marimonadidát, melybe pikkely és ház nélküli fajai tartoznak, egyik nemzetsége, a Pseudopirsonia kovamoszat-parazita.
2012-ben Cavalier-Smith és Chao két ostor nélküli szilikáttermelő rendet adott az Imbricateához, mert a Perlofilida a Spongomonadidát körülvevő házszemcsékkel rendelkezik, míg a Rotosphaerida kétrétegű szilikátpikkelyei a Thaumatomonadidához hasonlítanak, ez utóbbit azonban 2018-ban kivette a Cercozoából nem közölt bizonyítékok alapján, melyek szerint legalább egyik faja az Amoebozoa tagja.
2014-ben írta le Cavalier-Smith a Variglissida ribocsoportot, ebbe 3 nemzetség (Clautriavia, Nudifila, Quadricilia) tartozik.
2017-ben Dumack et al. a Krakenről szóló cikkükben az Imbricatea polifíliája lehetőségét alacsony 18S rDNS-alapú alátámasztottságával indokolták.
2018-ban 3 alosztályra osztotta, ezek a Nudisarca, Euglyphia és Discomonada főrendekből álló Placonuda, a Placofila és Perlatia főrendekből álló Placoperla és a csak a Krakenida rendet tartalmazó Krakenia, benne a pikkelyes retikulopódium-képző Krakennel.
2019 novemberében 18S rDNS-filogenetikával igazolták Siemensma és Dumack, hogy a pikkelyek nélküli Trivalvulariida – melyet e tanulmányban hoztak létre a Trivalvulariidae családdal együtt, és ahová a Leptogromia és az ekkor felfedezett Trivalvularis tartoznak – az Euglyphida testvércsoportja, 2020 áprilisában pedig hogy házszín alapján a Thecofiloseától és a Krakenidától megkülönböztethető. Morfológia Bazális csoportjaiban ősi jelleg, hogy nincs felszíni szilikátpikkelye, szilikátszekretáló csoportjai később jelentek meg, de vannak szilikátpikkelyeiket másodlagosan elvesztett csoportjai is. Ostor-átmenetizónája a Cercomonadida és a Helkesida csoportokénál hosszabb, de velük szemben sűrű disztális lemeze van, a Cryomonadida belső sűrű aggregátumai nincsenek. Eredeti leírása egymással átfedő szilikátpikkelyekkel jellemezte. A Thaumatomonadida pikkelyei kétrétegűek, az Euglyphidáéi rideg házat alkotnak, de utóbbiban előfordulnak teljesen szerves anyagból álló, a faj által szekretált pikkelyek nélküli házak (példák erre egyes Ovulinata- és Micropyxidiella-fajok).
A Spongomonadida és a Thaumatomonadida átmeneti zónája II-es típusú, míg a Marimonadidáé a Sarban általános ősi I-es típusú. Két- vagy – a Quadriciliidae és egyes Auranticordidae-fajok esetén – négyostorú.
Filopódiumaiban nincs extruszóma, de lehetnek szemcsék.
Mitokondriális cristái csőszerűek, azonban a Kraken, mely az Imbricatea lehetséges őse,
Az Euglyphidába tartozó Paulinella 3 faja – az édesvízi Paulinella chromatophora és Paulinella micropora és a tengeri Paulinella longichromatophora – endoszimbionta cianobaktérium miatt fotoszintetikus.
A Thaumatomonadida és a Spongomonadida centriólumai egymástól függetlenül váltak párhuzamossá, noha egymás testvércsoportjai, míg az Auranticordiséi megkettőződtek és átrendeződtek, így 4 hátulsó ostora van, míg állábait elvesztette. Az Euglyphida bemélyedését és ostorait elvesztette, a Thaumatomonadida bár jobbára két heterodinamikus ostorral rendelkezik, vannak egyostorú fajai is. Filogenetika 5 rendje a Spongomonadida, a Marimonadida, a Variglissida, a Thaumatomonadida és az Euglyphida. Ez utóbbiak a Silicofiloseának is tagjai.
GRT+CAT+Γ-alapú elemzések alapján monofiletikus, míg csak CAT-alapúak alapján parafiletikus, mivel a Thaumatomonas a Paulinella, a Nudifila és a Pediglissa közös csoportjának, míg a Sarcomonadeába tartozó Pediglissa a Paulinella és a Nudifila közös kládjának testvéreként jelenik meg. Belső kapcsolatok A Spongomonadida a Thaumatominadida nem sikló rokona, míg a Marimonadida, a Variglissida nagy része, a Discocelida és a Discomonadida siklik, és többnyire közelebb van Cavalier-Smith 2018-as tanulmánya szerint az Euglyphidához a Thaumatomonadidánál. Így ha közös őse pikkelyes volt, azt az 5 rendből legalább 4 elvesztette. A Trivalvulariida és az Euglyphida közös őse feltehetően rendelkezett szerves házzal. Lehetséges rokonok A Discomonas nem a hagyományos értelemben vett Imbricatea testvére, mivel annak Discomonadida rendjében van, hanem a Placonudáé, mint azt Howe et al. 2011-es kutatása kimutatta; azonban nincs ultraszerkezeti adat róla, így nem ismert, hogy vannak-e pikkelyei.
A Sarcomonadea az Imbricatea pikkely nélküli testvércsoportja.
Jegyzetek
Fordítás
További információk
Kategória:2003-ban leírt taxonok Kategória:Rhizaria-osztályok Kategória:Cercozoa