Во биоинформатиката, порамнувањето на низи претставува начин на подредување на низите на ДНК, РНК или белковини за да се идентификуваат региони на сличност, што може да биде последица на функционални, структурни и/или еволуциони односи помеѓу низите. Порамнетите нуклеотидни или аминокиселински низи обично се претставени како редови во рамките на матрица. Понекогаш се вметнуваат празнини помеѓу нуклеотидните или аминокиселинските остатоци за да идентичните или слични знаци бидат подредени во последователни колони. Порамнувањето на низи се користи и за небиолошки низи, како што е пресметувањето на edit distance cost помеѓу низите во некој природен јазик или, пак, во финансиски податоци. мини|647x647px|Порамнување на низи на хистонски белковини на цицачи, создадена од ClustalO. Низите се состојат од аминокиселинските остатоци 120-180 на белковините. Остатоците кои се сочувани во сите низи се означени со сива боја. Знаците под низите означуваат: сочувани низи (*), сочувани мутации (:), семиконзервативни мутации (.), и неконзервативни мутации ( ).|алт=
Толкување Ако две порамнети низи споделуваат заеднички предок, тогаш несогласувањата може да се толкуваат како точкести мутации, а празнините како индели (т.е., мутации на вметнување или бришењето), кои се појавиле од времето на нивната дивергенција. Кај порамнувањето на белковинските низи, степенот на сличност меѓу аминокиселините, кои заземаат одредена позиција во низата, може да се толкува како груба мерка за тоа колку е сочуван одреден регион или низен мотив кај различни низи кои имаат заеднички предок. Отсуството на супституции (замени), или присуството само на конзервативни супституции (т.е., супституции на аминокиселини чии странични ланци имаат слични биохемиски својства) во одреден регион на низата, укажуваат на тоа дека регионот има структурна или функционална значајност. Иако азотните бази на ДНК и РНК повеќе се слични меѓу себе, во споредба со поголемата разнообразност на аминокиселините, сочуваноста на базните парови може да индицира слична функционална или структурна улога.
Методи на порамнување Порамнувањето на многу кратките или многу сличните низи може да се изврши рачно. Сепак, повеќето интересни случаи вклучуваат порамнување на долги, варијабилни или бројни низи, чие рачно порамнување е речиси неизводливо. Наместо тоа, се употребуваат различни алгоритми за добивање на висококвалитетни порамнувања на низи, каде единствената постапка која треба да се изврши рачно е повременото прилагодување на конечните резултати за да се одразат одредени одлики кои тешко се претставуваат алгоритамски (особено во случајот на нуклеотидните низи). Постојат две категории на сметачки пристапи кон порамнувањето на низи: глобално порамнување и локално порамнување. Пресметувањето на глобалното порамнување е форма на глобална оптимизација која прави да порамнувањето се протега по целата должина на сите испитувани низи. За разлика од него, кај локалното порамнување се идентификуваат слични региони во рамките на долги низи кои често се значително дивергентни. Обично повеќе се претпочитаат локалните порамнувања, но проблемот кај нив е што мора прво да се идентификуваат сличните региони. Во употреба се повеќе различни компјутерски алгоритми за порамнување на низи. Едни од нив се релативно бавните, но формално точните методи на динамичко програмирање. Други методи се евристичките алгоритми или пробабилистичките методи наменети за пребарување на големи бази на податоци, но кај нив не е загарантирано пронаоѓањето на најдобрите резултати.
Претставување Порамнувањата на низите најчесто се претставуваат графички и во текстуален формат. Во речиси сите претставувања на порамнувањето на низи, низите се напишани во редици кои се подредени на тој начин што порамнетите аминокиселински или нуклеотидни остатоци се наоѓаат во последователни (сукцесивни) колони. Во текстуалните формати, порамнетите колони, кои содржат идентични или слични знаци, се означуваат со систем на симболи за сочуваност. Како што е прикажано на сликата погоре, ѕвездичката или вертикалната црта се користат за одбележување на идентичност, додека двете точки се користат за одбележување на конзервативни супституции, а точката се користи за семиконзервативни супституции. Многу програми за визуелизација на низи исто така користат бои за прикажување на информации за својствата на поединечните елементи на низите; во ДНК и РНК-низите, ова се изведува со назначување на посебна боја за секој нуклеотид. Кај порамнувањето на белковинските низи, бојата најчесто се користи за прикажување на својствата на аминокиселините, што помага во проценката на сочуваноста на одредена аминокиселинска супституција. Кај порамнувањето на повеќе низи, последниот ред во секоја колона е често консензус низа утврдена со порамнувањето; консензус низите често се претставени во графички формат со низно лого во кое големината на буквата (знакот) за секој нуклеотид или аминокиселина одговара на степенот на сочуваност.
Порамнувањата на низите може да бидат зачувани во широк спектар на текстуални формати на податотеки. Повеќето веб-засновани алатки овозможуваат ограничен број на влезни и излезни формати, како што се FASTA форматот и GenBank форматот, а излезот не може лесно да се уредува. Достапни се неколку конверзиони програми кои обезбедуваат графички и/или командна линија интерфејс, како што се READSEQ и EMBOSS. Исто така постојат и неколку програмски пакети кои ја нудат оваа конверзиска функционалност, како што се BioPython, BioRuby и BioPerl. SAM/BAM податотеките го користат CIGAR (од англ., Compact Idiosyncratic Gapped Alignment Report) форматот за да претстават порамнување на низа на референца со шифрирање на низа на настани (на пример, согласување/несогласување, вметнувања, бришења).
Глобално и локално порамнување Глобалните порамнувања, кои се обидуваат да ги порамнат сите остатоци во секоја низа, се најкорисни кога испитуваните низи се слични и со приближно еднаква големина. (Ова не значи дека глобалните порамнувања не можат да започнат и/или да завршат со празнини.) Честа техника за глобално порамнување е Нидлман–Вуншовиот алгоритам, кој е заснован на динамичко програмирање. Локалните порамнувања се повеќе корисни за низи со низок степен на сличност, за кои се смета дека содржат региони на сличност или слични низни мотиви во рамките на поголемиот низен контекст. Смит–Вотермановиот алгоритам е метод кој најчесто се користи за локално порамнување, а се заснова на истата шема на динамичко програмирање, но со дополнителни избори за почеток и крај на кое било место.
Постојат и хибридни методи, познати како полуглобални или „глокални“ методи (кованица за глобално-локални). Тие го бараат најдоброто можно делумно порамнување на двете низи (пред порамнувањето треба да се изберат подгрупи на еден или два почетока и еден или два краја). Ова порамнување може да биде особено корисно кога низводниот дел на една низа се поклопува со нагорниот дел на другата низа. Во овој случај, ниту глобалното ниту локалното порамнување не се сосема соодветни: глобалното порамнување би се проширило надвор од преклопниот регион, додека локалното порамнување не би го покрило целиот регион на преклопување. Друг случај каде полуглобалното порамнување е корисно е кога едната низа е кратка (на пример, генска низа), а другата низа е многу долга (на пример, хромозомска низа). Во тој случај, кратката низа треба да биде глобално (целосно) порамнета, но за долгата низа се бара само локално (делумно) порамнување.
Порамнување во парови Методите за порамнување во парови се користат за да се најдат најдобрите (локални и глобални) порамнувања на две испитувани низи. Порамнувањето во парови може да се користи само помеѓу две низи во исто време, но тие се ефикасни за пресметување и често се користат за методи кои не бараат голема прецизност (како што е пребарување на основа на податоци за низи со висока сличност со испитуваната низа). Трите основни методи на добивање на порамнување во парови се методите на точкеста матрица, динамичкото програмирање и методите со кратки зборови; сепак, техниките за порамнување на повеќе низи, исто така, можат да се користат за порамнување на парови на низи. Иако секоја од методите има свои предности и недостатоци, сите три методи имаат тешкотии со високо повторливи (репетитивни) низи со ниско ниво на информациска содржина - особено каде бројот на повторувања се разликуваат во двете низи кои треба да се порамнат. Еден од начините за квантифицирање на корисноста на дадено порамнување во парови е MUM (од англ., maximum unique match), или најдолгата потниза која се јавува во двете испитувани низи. Подолгите MUM низи обично означуваат поблиска сродност.
Методи на точкеста матрица мини|259x259px|Самоспоредба на дел од геномот на глушец. Дијаграмот на точкеста матрица прикажува мрежа од линии, кои означуваат дуплицирани сегменти на ДНК.|алт= мини|239x239px|ДНК дијаграм на точкеста матрица на транскрипционен фактор на цинков прст кај човек (GenBank ID NM_002383). Главната дијагонала го претставува порамнувањето на низата со самата себе; линиите надвор од главната дијагонала претставуваат слични или повторувачки региони во низата. Концепциски едноставен и квалитативен пристап е пристапот на точкеста матрица, чија негативна страна е што одзема многу време за извршување на обемни анализи. Во отсуството на шум, со овој метод многу лесно визуелно се идентификуваат одредени својства на низата, како што се вметнувања, бришења, повторувања или превртени повторувања. За да се конструира дијаграм на точкеста матрица, едната низа се наведува по должината на најгорниот ред, а другата низа се наведува по должината на најлевата колона од дводимензионалната матрица. Потоа се нанесува точка во секое квадратче каде постои поклопување (совпаѓање) на знаците од низите, што претставува типичен дијаграм на повторливост. Некои имплементации ја менуваат големината или интензитетот на точката во зависност од степенот на сличност на двата знака, за да се прикажат конзервативните замени (супституции). Дијаграмите на точкеста матрица на многу блиску сродни низи имаат изглед на единечна линија која се движи по главната дијагонала на матрицата.
Негативни страни на дијаграмите на точкестата матрица како техника за прикажување на информации се: шумот, недостатокот на јасност, неинтуитивноста, тешкотии за екстракција на статистички податоци за поклопувањата, наоѓањето на позициите на поклопување на двете низи, заземањето на голем простор од шумот и ограниченоста на само две низи.
Дијаграмите на точкестата матрица, исто така, можат да се користат за процена на повторливоста во една низа. Тоа се постигнува со нанесување на истата низа и по хоризонтала и по вертикала во дијаграмот, па регионите на низата што споделуваат голема сличност ќе се појават како линии надвор од главната дијагонала. Овој ефект се јавува кога белковината содржи послични структурни домени.
Динамичко програмирање Техниката на динамичко програмирање може да се примени за добивање на глобално порамнување на низи преку Нидлман–Вуншовиот алгоритам, и за добивање на локално порамнување на низи преку Смит–Вотермановиот алгоритам. Порамнувањата на белковинските низи користат матрица на замена (матрица на супституција) за доделување на бодови на совпаѓањата или несовпаѓањата на аминокиселините, и казни за празнини во едната низа, каде нема порамнување со соодветен остаток од другата низа. Порамнувањата на ДНК и РНК-низите може исто така да користат матрица на замена, но во пракса често едноставно се доделува позитивна вредност за совпаѓање, негативна вредност за несовпаѓање и негативна вредност за празнина. Често се во употреба и две различни вредности за казна за празнина во низата; едната е за отворање на празнина, а другата е за проширување (екстензија) на празнина. Обично казната за отворање на празнина е многу поголема од казната за проширување на празнина; на пример, казна од -10 за отворање на празнина и казна од -2 за проширување на празнина.