Генетический автостоп (также называемый генетическим драфтом или эффектом автостопа) — это явление, при котором частота аллеля изменяется не из-за действия естественного отбора на него самого, а из-за его близости к другому гену, расположенному на той же цепи ДНК и подвергающемуся селективному выметанию(selective sweep). Когда один ген проходит через селективное выметание, любые другие полиморфизмы поблизости, находящиеся в сцепленном неравновесии, также склонны менять свои частоты.

селективное выметание происходит, когда новые (и потому ещё редкие) мутации оказываются полезными и начинают увеличивать свою частоту. Нейтральные или даже слегка вредные аллели, оказавшиеся рядом на хромосоме, «едут автостопом» вместе с ними. Напротив, эффекты на нейтральный локус, вызванные сцепленным неравновесием с недавно возникшими вредными мутациями, называются фоновым отбором. И генетический автостоп, и фоновый отбор являются стохастическими (случайными) эволюционными силами, подобно генетическому дрейфу.

История

Термин «автостоп» был предложен в 1974 году Джоном Мейнардом Смитом и Джоном Хейгом. Впоследствии это явление изучал Джон Х. Гиллеспи и другие исследователи.

Результаты

Автостоп возникает, когда полиморфизм находится в сцепленном неравновесии со вторым локусом, который подвергается селективному выметанию. Аллель, сцепленный с адаптивным вариантом, увеличивает свою частоту. В некоторых случаях он может зафиксироваться в популяции. Другой аллель (сцепленный с невыгодным вариантом) снижает частоту, вплоть до полного исчезновения.

В целом генетический автостоп снижает уровень генетического разнообразия. Мутация-попутчик может быть нейтральной, полезной или вредной.

Рекомбинация способна прервать процесс генетического автостопа. Это происходит до того, как нейтральный или вредный аллель-попутчик зафиксируется или исчезнет. Чем ближе полиморфизм-попутчик к отбираемому гену, тем меньше возможностей для рекомбинации. В результате селективного выметания снижается генетическая изменчивость, причём наиболее выражено это снижение в непосредственной близости от отбираемого участка. Эта закономерность используется для обнаружения селективного выметания по популяционным данным и, следовательно, для выявления генов, которые недавно подвергались интенсивному отбору.

Генетический автостоп и генетический дрейф

И генетический дрейф, и генетический автостоп — это случайные эволюционные процессы. Они действуют стохастически, и их действие не коррелирует с отбором по рассматриваемому гену.

Дрейф — это изменение частоты аллеля в популяции, вызванное случайной выборкой в каждом поколении. Автостоп — это изменение частоты аллеля из-за случайности того, с какими именно ненейтральными аллелями он оказался в ассоциации.

Если предположить, что на аллель действует только генетический дрейф, то через одно поколение во многих повторных идеализированных популяциях (каждая размера N, с исходными частотами аллелей p и q) вновь возникшая дисперсия частот (то есть степень случайности исхода) составит . Это уравнение показывает, что эффект генетического дрейфа сильно зависит от размера популяции (определяемого как фактическое число особей в идеализированной популяции).

Генетический автостоп приводит к поведению, аналогичному описанному уравнению, но с эффективным размером популяции, который может не иметь никакого отношения к реальному числу особей. Вместо этого эффективный размер популяции может зависеть от таких факторов, как частота рекомбинации, а также частота и сила полезных мутаций.

Увеличение дисперсии между повторными популяциями из-за дрейфа является независимым от поколения к поколению. При автостопе же изменения автокоррелированы: если частота аллеля повысилась из-за генетического дрейфа, это не даёт информации о следующем поколении. Но если она повысилась из-за генетического автостопа, то в следующем поколении она с большей вероятностью снова повысится, чем понизится. Кроме того, генетический автостоп порождает иной спектр частот аллелей, чем генетический дрейф.

Применения

Половые хромосомы

Y-хромосома не претерпевает рекомбинации, что делает её особенно уязвимой для фиксации вредных мутаций через автостоп. Это считается одной из причин того, почему на Y-хромосоме так мало функциональных генов.

Эволюция мутаторов

Автостоп необходим для того, чтобы естественный отбор благоприятствовал повышению частоты мутаций как свойству эволюционной способности. Рассмотрим гипотетический мутатор M. Он повышает общую частоту мутаций в окружающем его районе. Из-за повышенной частоты мутаций соседний аллель A может мутировать в новый полезный аллель A*.

M — A → M — A*

Индивидуум, несущий такую хромосому, получает селективное преимущество перед другими. Поэтому аллель A* распространится в популяции через обычные процессы естественного отбора. Мутатор M, благодаря своей близости к A, будет «протащен» вместе с ним в популяцию. Этот процесс работает только тогда, когда M находится очень близко к мутируемому аллелю. Если расстояние больше, возрастает вероятность рекомбинации, которая отделит M от A. Тогда M останется один на один с любыми вредными мутациями, которые он мог вызвать. По этой причине эволюция мутаторов, как правило, ожидается в основном у бесполых видов, где рекомбинация не может нарушить сцепленное неравновесие.

Нейтральная теория молекулярной эволюции

Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагает, что большинство новых мутаций либо вредны (и быстро отсеиваются отбором), либо нейтральны. Адаптивных мутаций очень мало. Теория также утверждает, что динамика частот нейтральных аллелей описывается математикой генетического дрейфа.

Генетический автостоп поэтому рассматривается как серьёзный вызов нейтральной теории. Он объясняет, почему полногеномные версии теста Макдональда — Крейтмана указывают на высокую долю мутаций, фиксирующихся по причинам, связанными с отбором.

Примечания

См. также

Селективное выметание

Фоновый отбор

Эффект основателя

Молекулярные часы

Категория:Популяционная генетика Категория:Эволюционная биология Категория:Генетика Категория:Случайные процессы Дополнительно Спецсимволы Справка