En bioloxía, unha clina é un gradiente medible nunha soa característica (ou trazo biolóxico) dunha especie ao longo da súa área de distribución xeográfica. As clinas adoitan ter un carácter xenético (por exemplo, frecuencia alélica, tipo sanguíneo), ou fenotípico (por exemplo, tamaño corporal, pigmentación da pel). Poden mostrar unha gradación regular e continua nun carácter, ou cambios máis abruptos no trazo dunha rexión xeográfica á seguinte.
Unha clina é un gradiente espacial nun só trazo específico e non nun conxunto de trazos; unha soa poboación pode, por tanto, ter tantas clinas coma trazos, polo menos en principio. Ademais, como recoñeceu Julian Huxley, estas múltiples clinas independentes poden non actuar en concordancia entre elas. Por exemplo, observouse que en Australia as aves xeralmente se fan máis pequenas conforme nos desprazamos ao norte. En contraste, a intensidade da coloración da súa plumaxe segue unha traxectoria xeográfica diferente, sendo máis vistosa onde a humidade é maior e facéndose menos vistosa no centro árido do país. Debido a isto, Huxley describiu a noción de clina como un "principio taxonómico auxiliar”, o que significa que a variación clinal nunha especie non recibe recoñecemento taxonómico no mesmo sentido que unha subespecie ou especie.
O temo clina foi acuñado por Huxley en 1938 tomándoo do grego antigo κλίνειν klinein, que significa "inclinar”. Aínda que os termos clina e ecotipo son ás veces usados indistintamente, de feito diferéncianse en que ecotipo se refire a unha poboación que difire doutras poboacións en varios caracteres, mentres que nunha clina é un único carácter o que varía entre poboacións.
Factores na evolución das clinas miniatura|upright=1|Dúas poboacións con individuos que se moven entre as poboacións para ilustrar o fluxo xénico. As clinas cítanse a miúdo como o resultado de dous impulsos ou factores opostos: selección e fluxo xénico (tamén chamado migración). A selección causa adaptación ao ambiente local, dando como resultado que diferentes xenotipos ou fenotipos son favorecidos en diferentes ambientes. Esta forza de diversificación é contrarrestada polo fluxo xénico, que ten un efecto homoxeneizador sobre as poboacións e impide a especiación ao causar mestura xenética e esvaer calquera fronteira xenética clara.
Desenvolvmento de clinas Pénsase xeralmente que as clinas se orixinan baixo unha dests dúas condicións: "diferenciación primaria" (tamén chamada "contacto pimario" ou "intergradación primaria") ou "contacto secundario" (tamén chamado "introgresión secundaria" ou "intergradación secundaria").
Diferenciación primaria miniatura|upright=1|A diferenciación primaria demóstrase usando como exemplo a avelaíña Biston betularia, na cal un cambio nunha variable ambiental crea unha presión selectiva debida á casca feluxenta das árbores sobre unha poboacións previamente de cor uniforme. Isto causa que a frecuencia de morfos melánicos se incremente canto máis de cor feluxe sexa a vexetación.
As clinas producidas deste xeito xéranse por heteroxeneidade espacial nas condicións ambientais. O mecanismo de selección que actúa sobre os organismos é, pois, externo. A distribución das especies frecuentemente abrangue gradientes ambientais (por exemplo, humidade, pluviosidade, temperatura ou duración do día) e, conforme á selección natural, diferentes ambientes favorecerán diferentes xenotipos ou fenotipos. Deste xeito, cando poboacións previamente uniformes xeneticamente ou fenotipicamente se espallan ocupando novos ambientes, evolucionarán adaptándose unicamente ao ambiente local, creando potencialmente no proceso un gradiente nun trazo xenotípico ou fenotípico.
Tales clinas en caracteres non se poden manter só por selección se á vez se produce moito fuxo xénico entre poboacións, xa que isto tendería a anular os efectos da adaptación local. Porén, como as especies adoitan ter un limitado rango de dispersión (por exemplo, nun modelo de illamento por distancia), un fluxo xénico restrinxido pode servir como un tipo de barreira que favorece a diferenciación xeográfica. Con todo, adoita ser necesario un certo grao de migración para manter unha clina; sen ela, a especiación probablemente acabará por ocorrer, xa que a adaptación local pode causar o illamento reprodutivo entre poboacións.
Un exemplo clásico do papel dos gradientes ambientais na creación de clinas é o da avelaíña Biston betularia, no Reino Unido. Durante o século XIX, cando o sector industrial se desenvolveu moito, as emisións producidas pola combustión de carbón ennegrceron con feluxe a vexetación no noroeste de Inglaterra e partes do norte de Gales. Como resultado disto, os morfos máis claros de avelaíña eran máis visibles aos predadores cando estaban pousados sobre os troncos das árbores ennegrecidas e eran así facilmente predados en relación cos morfos escuros. En consecuencia, a frecuencia dos morfos melánicos máis crípticos da avelaíña incrementáronse drasticamente no norte de Inglaterra. Esta clina na cor dos morfos, que ía desde unha dominancia dos morfos claros no oeste de Inglaterra (onde non se sufrira unha forte contaminación), a unha maior frecuencia das formas melánicas no norte, foi lentamente degradándose desde que se aplicaron limitacións ás emisións de feluxe na década de 1960.
Contacto secundario
miniatura|upright=1|Contacto secundario entre dous poboacións antes illadas. Dúas poboacións previamente illadas establecen contacto e, por tanto, hai un fluxo xénico, creando unha zona intermedia no crácter fenotípico ou xenotípico entre as dúas poboacións. As clinas xeradas por este mecanismo orixináronse ao xuntárense dúas poboacións previamente illadas que se diferenciaron en alopatría, creando unha zona intermedia. Este escenario de contacto secundario pode producirse, por exemplo, cando cambian as condicións climáticas, permitindo que as distribucións das poboacións se amplíen e se encontren. Como co paso do tempo o efecto do fluxo xénico tenderá a finalmente borrar calquera diferenza rexional e orixinar unha gran poboación homoxénea, para que se manteña unha clina estable cando se xuntan dúas poboacións debería haber unha presión selectiva que mantivese un grao de diferenciación entre as dúas poboacións.
O mecanismo de selección que mantén as clinas neste escenario adoita ser intrínseco. Isto significa que a eficiencia biolóxica dos individuos é independente do ambiente externo, mentres que a selección é, ao contrario, dependente do xenoma do individuo. A selección intrínseca ou endóxena pode dar lugar a clinas en caracteres por diversos mecanismos. Unha forma en que pode actuar é por desvantaxe do heterocigoto, na cal os xenotipos intermedios teñen unha eficacia biolóxica relativa menor que a de ambos os xenotipos homocigotos. Debido a esta desvantaxe, un alelo tenderá a quedar fixado nunha determinada poboación, de maneira que estas poboacións consistirán principalmente ou ben en individuos AA (homocigotos dominantes) ou aa (homocigotos recesivos). A clina de heterocigotos que se creou cando estas poboacións se puxeron en contacto é despois modelada polas forzas opostas da selección e o fluxo xénico; mesmo no caso de que a selección contra os heterocigotos sexa grande, se hai certo grao de fluxo xénico entre as dúas poboacións, poderá manterse unha forte clina. Como a selección intrínseca é independente do ambiente externo, as clinas xeradas por selección contra os híbridos non están circunscritas a ningunha área xeográfica e poden moverse arredor da paisaxe xeográfica. Tales zonas híbridas nas que os híbridos están nunha desvantaxe relativa respecto ás súas liñas parentais (pero que, non obstante, se manteñen por selección contrarrestada por fluxo xénico) coñécense como "zonas de tensión".
Outro xeito por medio do cal a selección pode xerar clinas é por selección dependente da frecuencia. Os caracteres que poderían manterse por presións selectivas depenedentes da frecuencia son sinais de advertencia (aposematismo). Por exemplo, os sinais aposemáticos en bolboretas Heliconius ás veces mostran fortes clinas entre poboacións, que se manteñen por dependencia da frecuencia positiva. Isto débese á heterocigose, mutacións e recombinación que poden producir padróns que se desvían dos sinais ben establecidos que marcan as presas como incomestibles. Estes individuos son despois depredados en maior cantidade en relación ás súas contrapartes con marcas "normais" (é dicir, seleccionadas en contra), creando poboacións dominadas por un padrón particular de sinal de advertencia. Igual que coa desvantwaxe dos heterocigotos, cando estas poboacións se xuntan, podería producirse unha clina estreita de individuos intermedios, mantida polo fluxo xénico que contrarresta a selección.
O contacto secundario podería orixinar unha clina cun forte gradiente se existe unha desvantaxe dos heterocigotos ou selección dependente da frecuencia, xa que os intermediarios son fortemente seleccionados en contra. Alternativamente, as clinas fortes poden existir porque as poboacións estableceron o contacto secundario bastante recentemente, e o carácter nas poboacións alopátricas orixinais tiña un alto grao de diferenciación. Porén, a mestura xenética entre as poboacións increméntase co tempo, o gradiente da clina é probable que diminúa a medida que a diferenza no carácter se erosiona. Porén, se o carácter nas poboacións alopátricas orixinais ao principio non estaba moi diferenciado, a clina entre as poboacións non ten por que mostar un gradiente moi acusado. Por tanto, como tanto a diferenciación primaria coma o contacto secundario poden dar lugar a padróns clinais similares ou idénticos (por exemplo, clinas de pendente regular), podermos distinguir cal dos dous procesos é responsable de xerar a clina é difícil e a miúdo imposible. Porén, nalgunhas circunstancias unha clina e unha variable xeográfica (como a humidade) poden estar ligadas moi estreitamente, e un cambio nunha delas correspóndese claramente cun cambio na outra. En tales casos pode concluírse provisoriamente que a clina se xera por diferenciacion primaria e, por tanto, está moldeada polas presións selectivas ambientais.
Sen selección (balance deriva/migración) Aínda que a selección pode ter un papel clave claro na creación de clinas, é teoricamente factible que se poidan xerar só por deriva xenética. É improbable que as clinas a grande escala na frecuencia xenotípica ou fenotípica se produzan soamente por deriva. No entanto, a escalas xeográficas menores e en poboacións máis pequenas, a deriva poderia producir clinas temporais. Porén, o feito de que a deriva sexa unha forza débil para manter a clina significa que as clinas producidas desa maneira adoitan ser aleatorias (é dicir, non correlacionadas con variables ambientais) e suxeitas a rotura ou reversión co tempo. Tales clinas son inestables e ás veces chamadas "clinas transitorias".
Estrutura clinal e terminoloxía miniatura|upright=1|Os caracteres clinais cambian desde o final dun rango xeográfico a outro. A extensión deste cambio reflíctese na pendente da clina. A inclinación ou gradiente dunha clina reflicte o grao de diferenciación no carácter ao longo do rango xeográfico. Por exemplo, unha clina forte podería indicar unha gran variación na cor da plumaxe entre poboacións adxacentes de paxaros. Como se indicou antes, estas clinas fortes poden ser o resultado de que dúas poboacións previamente alopátricas cun alto grao de diferenza no trazo establecesen un fluxo xénico recente, ou onde hai unha forte selección contra os híbridos. Porén, pode tamén reflectir un cambio ou fronteira ambiental súbitos. Exemplos de fronteiras ambientais que cambian rapidamente como esta son os cambios abruptos no contido en metais pesados no solo, e as consecuentes clinas estreitas producidas entre poboacións de Agrostis que están adaptadas a estes solos con alto contido de metais pesados, ou adaptados a un solo "normal".