A vírus szubmikroszkopikus biológiai organizmus, amely nem sejtes szerveződésű és csak parazitaként az élőlények sejtjeiben képes szaporodni. Minden életformának, növényeknek, állatoknak, gombáknak, egysejtű eukariótáknak és baktériumoknak megvannak a vírusos fertőzéseik.

A vírusokat Dmitrij Ivanovszkij fedezte fel 1892-ben, amikor a dohány mozaikos megbetegedését vizsgálta. Az elnevezést – amely a latin virus, méreg szóból származik – Martinus Beijerincktől kapta 1898-ban. Máig mintegy 5000 fajukat írták le, de valószínűsíthető számukat több millióra teszik. A vírusok minden ökoszisztémában megtalálhatóak, létszámukat tekintve a leggyakoribb földi organizmusok közé tartoznak. A vírusokat a mikrobiológia egyik ága, a virológia tanulmányozza.

A sejteken kívül életjelenségeket nem mutató vírusrészecskeként, csak genetikai információt hordozó virion formában léteznek, amelyek a genomból (a vírusok többsége RNS-vírus), egy fehérjeburokból (kapszid) és egyes fajok esetén egy külső lipidburokból (peplon) állnak. Formájuk változatos, lehetnek rúd, fonál, ikozaéder vagy egyéb alakúak. Méretük 20-1500 nanométer között változik, döntő többségüket fénymikroszkóppal nem, csak elektronmikroszkóppal lehet megfigyelni.

Eredetük bizonytalan. Több elmélet is létezik származásuk magyarázására, van, amelyik szerint leegyszerűsödött parazitabaktériumok, vagy a sejtek citoplazmájában található plazmidok voltak őseik; van olyan vélemény is, hogy együtt alakultak ki a sejtes élettel. Az evolúcióban fontos szerepet játszanak, általuk lehetővé válik a fajok közötti génátadás. Élőlény mivoltuk vita tárgya; bár vannak génjeik és alkalmazkodnak környezetükhöz, önálló anyagcserét nem folytatnak.

Változatos módon terjednek; van, amelyiket rovarok viszik át egyik állatról vagy növényről a másikra, vannak, amelyek cseppfertőzéssel (tüsszentéssel, köhögéssel), a levegőbe kerülő aeroszollal, testnedvekkel, esetleg ürülékkel szennyezett tárgyakkal kerülnek új gazdaszervezetükbe. A legtöbb vírus csak egy vagy néhány fajt tud megfertőzni.Shors pp. 49–50

A vírusok ellen az élőlények immunrendszere védekezik, amelyet oltással fel lehet készíteni a fertőzés elleni még hatékonyabb válaszra. Vannak olyan vírusok is, amelyek képesek kikerülni az immunrendszert. Az antibiotikumok nem hatékonyak a vírusok ellen.

Felfedezésük bélyegkép|balra|Dmitrij Joszifovics Ivanovszkij orosz mikrobiológus, növényfiziológus

A baktériumokat felfedező Louis Pasteur képtelen volt megtalálni a veszettség kórokozóját és feltételezte, hogy annyira apró, hogy nem látszik a mikroszkópban. 1884-ben Charles Chamberland francia mikrobiológus kifejlesztett egy porcelánszűrőt (ma Chamberland-szűrő néven ismert), amelynek pórusai kisebbek voltak a baktériumoknál, így az oldatokat teljesen bacilusmentessé tudta tenni.Shors pp. 76–77 1892-ben Dmitrij Ivanovszkij orosz biológus a dohány mozaikbetegségét tanulmányozta és úgy találta, hogy a levelek kivonata porcelánfilteren átszűrve is képes maradt az infekció átvitelére. Ivanovszkij feltételezte, hogy a betegséget a baktériumok által kiválasztott toxinok okozhatják, de további kutatásokat nem folytatott. bélyegkép|Martinus Beijerinck a laboratóriumában (1921) A korabeli, általánosan elfogadott vélekedés az volt, hogy minden fertőző ágens fennakad a szűrőkön és megfelelő táptalajon tenyészteni is lehet őket (ez volt a betegségek csíraelmélete).Dimmock p. 4 1898-ban a holland Martinus Beijerinck megismételte Ivanovszkij kísérleteit, de ő arra a következtetésre jutott, hogy a dohány levélmozaikjáért valamilyen, addig ismeretlen fajta kórokozó a felelős.Dimmock p.4–5 Megfigyelte, hogy a kórokozó csak osztódó sejtek jelenlétében szaporodik, de mivel sem mikroszkóppal nem tudta megfigyelni, sem kiszűrni nem volt képes, úgy gondolta, hogy az ágens egyfajta élő folyadék, (contagium vivum fluidum) lehet és a latin méreg szó alapján elnevezte vírusnak.Collier p. 3 Beijerinck egész életében fenntartotta, hogy a vírusok folyékonyak, elméletét Wendell M. Stanley cáfolta meg véglegesen, amikor bebizonyította részecsketermészetüket. Szintén 1898-ban mutatta ki a német Friedrich Loeffler és Paul Frosch a száj- és körömfájás kórokozójának szűrhetőségét.

A 20. század elején Frederick Twort angol bakteriológus baktériumokat fertőző vírusokat fedezett fel, amelyeket bakteriofágoknak (vagy röviden fágoknak) nevezett el.Shors p. 589 Tőle függetlenül a francia-kanadai Félix d'Herelle is leírt vírusokat, amelyek elpusztítják az agaron tenyésző mikroorganizmusokat. Kidolgozott egy módszert is, amellyel meg tudta mérni a fertőző részecskék mennyiségét: a vírustartalmú oldatot addig hígította, míg már nem pusztította el valamennyi baktériumot, hanem a Petri-csészében növő baciluspázsitban kör alakú foltokat hagyott. Feltételezve, hogy a foltok egy-egy szaporodóképes kórokozótól származnak, a hígítás ismeretében kiszámolta az eredeti koncentrációjukat (úgynevezett vírustitrálás). A fágokat sokáig felhasználhatónak tartották a bakteriális fertőzések (mint például tífusz vagy kolera) leküzdésében, de aztán a penicillin felfedezése miatt felhagytak az ez irányú kutatásokkal.

A vírusokról sokáig úgy tudták, hogy csak élő szervezetben képesek szaporodni. Miután Ross Granville Harrisonnak 1906-ban először sikerült idegszövetet nyirokban mesterségesen fenntartania, néhány évvel később E. Steinhardt, C. Israeli és R. A. Lambert a módszerét alkalmazva tengerimalac szaruhártyáján sikeresen tenyésztette a vakciniavírust. 1928-ban H. B. Maitlandnak sikerült in vitro csirkevesében szaporítania a vakciniavírust, de a szövettenyésztéses módszerek igazán csak az 1950-es évek után, a poliovírusra kifejlesztett módszerek elterjedésével váltak általánossá.Collier p. 4

1931-ben az amerikai Ernest William Goodpasture újabb áttörést ért el, amikor sikerült az influenzavírust megtermékenyített tyúktojásban szaporítania. 1949-ben John Franklin Enders, Thomas Weller és Frederick Robbins kidolgozta a poliovírus szaporításának módszerét tenyésztett emberi sejteken és ezzel akkora vírusmennyiséget lehetett előállítani, ami jelentősen meggyorsította a hatékony gyermekbénulás-vakcina előállításán fáradozó Jonas Salk munkáját.

Képek készítése a vírusokról azután vált lehetségessé, miután a német Ernst Ruska és Max Knoll elkészítette az első elektronmikroszkópot.From Nobel Lectures, Physics 1981–1990, (1993) Editor-in-Charge Tore Frängsmyr, Editor Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore. Lehetséges , hogy 1887-ben egy festett mintán Buist fénymikroszkópban meglátta a legnagyobbak közé tartozó vakciniavírust. A vakciniáról akkor még nem tudták, hogy vírus. (Buist J.B. Vaccinia and Variola: a study of their life history Churchill, London) 1935-ben az amerikai Wendell M. Stanley elemezte a dohánymozaikvírust és úgy találta, hogy döntően fehérjéből épül fel, majd röviddel később felfedezte, hogy RNS-t is tartalmaz. A dohánymozaikvírus volt az első, amelyet kristályosítani tudtak és miután 1941-ben röntgendiffrakciós képet készítettek róla, Rosalind Franklin meg tudta határozni a szerkezetét. 1955-ben Heinz-Fraenkel-Conrat és Robley Williams kimutatta, hogy a dohánymozaikvírus tisztított fehérjéje és RNS-e összekeverve magától fertőzőképes vírusrészecskékké áll össze.Dimmock p. 12

A 20. század második fele a vírusvadászok aranykora volt, ezekben az években több mint kétezer új fajt fedeztek fel. Többek között 1957-ben leírták a lovak arteritiszét okozó vírust és a marhák hasmenéses betegségét okozó pestivírust. Baruch Blumberg 1963-ban felfedezte a hepatitisz B vírust,Collier p. 745 1965-ben Howard Temin közölte az első retrovírus felfedezését; az életciklusok alapját képező, RNS-t DNS-sé átíró reverz transzkriptázt 1970-ben írta le egymástól függetlenül Temin és David Baltimore. 1983-ban a Pasteur Intézetben Luc Montagnier csapata elsőként izolálta az AIDS kórokozóját, a HIV-et.

Eredetük bélyegkép|250px|A vírusok szerkezete A vírusok mindenütt megtalálhatóak a sejtes élőlények közelében és feltehetően azóta léteznek, amióta azok létrejöttek. Mivel fosszíliákat nem képeznek, rokonsági viszonyaikat és fejlődésüket elsősorban molekuláris biológiai módszerekkel vizsgálják. Egyes vírusok képesek beintegrálódni a gazdaszervezet genomjába, amit az aztán továbbad az utódainak, akár sok-sok generáción keresztül. Ez a tulajdonságuk is hasznos a paleovirológusok számára, akik így több millió évvel ezelőtti vírusformákat is képesek tanulmányozni. A vírusok eredetét illetően ma három jelentősebb elmélet létezik:Shors pp. 14–16Collier pp. 11–21

Regresszív elmélet a vírusok valamikor kis, sejtes paraziták voltak, amelyek nagyobb sejteket fertőztek meg. Idővel a fölösleges, szabadban való életmódhoz szükséges génjeik elvesztek. Ma ilyen szervezetek a Rickettsia és Chlamydia baktériumok, amelyek csak a gazdasejtekben képesek szaporodni. Létezésük alátámasztja a hipotézist (amelyet degenerációs elméletnek is neveznek).Dimmock p. 16Collier p. 11

A sejtes eredet elmélete szerint a vírusok elszabadult sejtalkotórészek, nagyobb szervezetek önállóvá vált DNS-e vagy RNS-e. Eredetileg talán plazmidok (a citoplazmában található különálló, cirkuláris DNS-szakaszok, amelyek képesek egyik sejtből a másikba átmenni) voltak, esetleg transzpozonok (a sejt genomjába beépült és azon belül magát másolni képes DNS).Shors p. 574 Az ugráló géneknek is nevezett mobilis genetikai elem transzpozonok, amelyeket Barbara McClintock fedezett fel 1950-ben, egyes vírusok ősei lehettek.

Koevolúciós elmélet szerint a vírusok az élet hajnalán egy időben alakultak ki a sejtes életformákkal és több milliárd éve együtt élnek. A fehérjeburok nélküli, vírusoknál is egyszerűbb, életciklusukhoz az ő segítségüket igénylő parazita szervezetek szolgáltatnak példát a korai formákra. Az ilyen szubvirális organizmusokraDimmock p. 55 példák a növénypatogén viroidok, a hepatitisz delta vírus, amely a hepatitisz B vírusától kölcsönzi a proteinköpenyt és nélküle szaporodásképtelen,Shors p. 492–3 vagy a mimivírusokon élősködő szputnyik virofág.

Mindegyik elméletnek megvan a maga problémája: a regresszív elmélet nem magyarázza, hogy miért különböznek alapvetően a vírusok a baktériumoktól. A kiszabadulós hipotézis nem tud számot adni a komplex kapszidokról, amelyekhez hasonlóra nincs példa a baktériumokban. A koevolúciós elmélet hibája ott van, hogy nem magyarázza, hogyan szaporodtak a vírusok a sejtes élet létrejötte előtt. A mai értelmezés szerint a vírusok nagyon ősiek és létrejöttük megelőzi az élet három ágra (archeák, prokarióták, eukarióták) való szétválását. Ez a felfedezés a három hipotézis újraértékelésére ösztönzi a virológusokat.

Az élet kezdetén létező RNS-világra utaló bizonyítékok és a virális és gazda-nukleinsavak számítógépes összehasonlítása szintén új fénybe helyezhetik a víruscsaládok rokonsági viszonyait és eredetét; bár ezek az adatok egyelőre nem erősítették meg egyik eredetelméletet sem. Mindenesetre valószínűtlennek látszik, hogy valamennyi vírusnak közös őse lett volna, feltehetően többször is létrejöttek, akár különböző mechanizmusok révén is.Dimmock pp. 15–16

Felmerült, hogy a vírusok olyan önreplikáló molekuláktól is származhattak, mint a prionok. A prionok fehérjemolekulák, nukleinsavat egyáltalán nem tartalmaznak. Olyan betegségeket képesek okozni, mint a birkák surlókórja, a kergemarhakór; emberekben pedig kurut, Creutzfeldt–Jakob-szindrómát és Gerstmann–Sträussler–Scheinker-szindrómát.

Biológiájuk Élőlények-e a vírusok?